De todos los centros sensoriales el más cómodo para esta
investigación, y singularmente propicio á las revelaciones de la
reacción cromo-argéntica, es el -lóbulo óptico- de los embriones de
ave y de aves de pocos días (embrión de pollo desde el dieciséis
día en adelante, pájaros recién nacidos, etc.). La posición dentro
de este órgano de las -fibras ópticas- ó conductores arribados de
la retina, era bastante bien conocida, gracias á los estudios de
Stieda, Bellonci y otros autores. Tales fibras constituyen una zona
superficial, por debajo de la cual generan un plexo concéntrico, en
cuyas mallas aparecen las neuronas receptoras.
Aparte la demostración del modo de terminación de las fibras
ópticas, la citada monografía contiene numerosos datos morfológicos
y estructurales de positivo valor. No hemos de referirlos aquí
todos. El lector curioso de tales asuntos deberá consultar nuestra
Memoria de 1889[44] ó la traducción publicada dos años después en el
-International Monatsschrift-[45] del Dr. Krause. Citemos tan sólo
los hechos que revisten algún alcance fisiológico.
[44] -Cajal-: Estructura del lóbulo óptico de las aves y origen
de los nervios ópticos. -Revista trimestral de Histología normal
y patológica-, 1.º Marzo 1889 (núms. 3 y 4). Barcelona. Con dos
litografías.
[45] -Cajal-: Sur la fine structure du lobe optique des oiseaux
et sur l’origine réelle des nerfs optiques. -Journ. intern.
d’Anat. et de Physiol.-, tomo VIII, fasc. 9, 1891. Con dos
litografías.
-a-) Demostración de que las fibras del nervio óptico se
terminan en las zonas más periféricas del lóbulo, á favor de
arborizaciones complicadas, varicosas y libres, las cuales se
enlazan por contacto con los penachos protoplásmicos de numerosos
corpúsculos gangliónicos situados en las zonas profundas del
órgano.
-b-) Descubrimiento de un gran número de tipos morfológicos de
neuronas, entre ellos uno caracterizado por ofrecer un axon
singular, de forma recurrente y nacido del trayecto de la
dendrita radial, á gran distancia del soma. Tales elementos,
llamados -corpúsculos de axon en cayado-, son muy interesantes
para la teoría, pues prueban perentoriamente la conducción
-axípeta- de las dendritas, etc. (figura 17, A).
Sobre la anatomía del -lóbulo óptico- de las aves aportaron
después valiosas contribuciones Kölliker, van Gehuchten y, sobre
todo, mi hermano, que consagró al argumento, según haremos notar
en su día, varias importantes comunicaciones. En resumen, tales
trabajos confirmaron la conclusión fundamental desprendida de mis
observaciones, á saber: que -también en los centros sensoriales
los impulsos aferentes se propagan por contacto desde las fibras
centrípetas ó retinianas á los penachos protoplásmicos y cuerpo
celular de las neuronas centrales-.
La intensa labor de mi laboratorio en 1889 permitió cosechar además
tal cual interesante adquisición en otros órganos sensoriales y hasta
en tejidos no nerviosos.
[Ilustración: Fig. 18.--Morfología de las células nerviosas bipolares
de la mucosa olfativa del ratón de pocos días.-- -a-, axon; -d-,
nerviecitos que cruzan el dermis de la mucosa y van al bulbo
olfatorio.]
Entre estas escapadas fuera de mis predilectas aficiones, merece
consignarse la rotulada -Nuevas aplicaciones del método de coloración
de Golgi-[46]. Prescindiendo de cosas menudas, resaltan en este
trabajillo los siguientes hechos:
[46] -Cajal-: Nuevas aplicaciones del método de coloración de
Golgi. -Gaceta Médica Catalana-, 1889. Con cuatro grabados.
-a-) Demostración de la continuación individual de la expansión
profunda de las -bipolares olfatorias- (corpúsculos situados en
la mucosa de este nombre), con una sola fibrilla axónica de
los nervios de la olfación (fig. 18), refutándose, por ende,
las pretendidas ramificaciones mencionadas en estas fibras por
Ranvier y Castronuovo (confirmado después por v. Gehuchten,
Retzius, Brun, etc.).
-b-) Se prueba la existencia, dentro del protoplasma de las
células glandulares salivales, de ramificaciones delicadas
continuadas con los conductos secretorios (confirmado y ampliado
notablemente por Retzius, Müller y otros).
-c-) Se describen independientemente de Kupffer y mediante el
cromato de plata, los -capilares biliares- del hígado de diversos
vertebrados.
-d-) Se prueba que las fibras nerviosas simpáticas acaban
libremente sobre las células glandulares.
Otra de las modestas comunicaciones aludidas vió la luz en una
Revista profesional, -La Medicina Práctica-[47]. Contiene un ensayo
de interpretación teórica de la totalidad de los hechos morfológicos
recolectados en monografías anteriores. Entre otros conceptos,
juzgamos dignos de ser recordados los siguientes:
[47] -Cajal-: Conexión general de los elementos nerviosos. -La
Medicina Práctica.- Madrid, 2 de Octubre de 1889.
-a-) Se repudia la nomenclatura fisiológica de las neuronas
expuesta por Golgi. Sabido es que este sabio, apoyándose en
observaciones insuficientes, agrupó las células nerviosas en dos
grandes clases: -células motrices ó del tipo I-, caracterizadas
por exhibir talla considerable y ofrecer un axon que conserva su
individualidad y que se continúa con las fibras de la substancia
blanca ó con las raíces motrices; y -células sensitivas ó
del tipo II-, caracterizadas por afectar de ordinario menor
volumen y mostrar un axon que, á poco de su origen, pierde su
individualidad, descomponiéndose en plena substancia gris en una
arborización continuada con la supuesta -red difusa- intersticial.
Habiendo encontrado nosotros ambos tipos celulares de Golgi
en la retina y en la mayoría de los centros nerviosos, lo
mismo sensitivos que motores, para no prejuzgar cuestiones no
resueltas, sustituímos la citada nomenclatura por esta otra:
-células de axon largo-, esto es, participante en la formación de
los nervios y de la substancia blanca; y -células de axon corto-,
arborizado libremente en el seno de la substancia gris.
-b-) Se hace de la -célula sensorial ó bipolar- una categoría
especial de neuronas, estimando la expansión periférica ó
receptora (bipolar olfativa, retiniana, ganglionar raquídea)
como una rama dendrítica ó protoplásmica, cuya misión es recoger
corrientes (movimiento celulípeto), echando así las bases de la
teoría de la -polarización dinámica-, creada, ulteriormente, por
van Gehuchten y nosotros.
-c-) Se cita el oficio receptor de las dendritas de las células
mitrales del bulbo olfatorio, del ramaje protoplásmico de
las células de Purkinje, del de los corpúsculos gangliónicos
retinianos, etc.
-d-) Se formula la hipótesis de que la morfología y modo de
ramificación del axon guarda relación con el número y forma de
los elementos con quienes establece contactos, etc., etc.
[Ilustración]
CAPÍTULO VII
Excesiva reserva de los sabios acerca de mis trabajos. -- Para
prevenir desconfianzas decido mostrar mis preparaciones ante la
-Sociedad anatómica alemana-. -- En Berlín contraigo relaciones
personales con los célebres histólogos Alberto Kölliker, His,
Waldeyer y otros sabios tudescos. -- Mi visita al Laboratorio de
Histología de W. Krause en Göttingen. -- Breve gira por el Norte
de Italia. -- Impresión personal acerca de los sabios alemanes.
Natural es que todo autor apetezca y se desviva por la aprobación
de -su público-. Y el mío, formado por limitado número de
especialistas, se hallaba en el extranjero, desparramado por unas
cuantas Universidades alemanas, francesas, italianas, inglesas y
escandinavas. Para sentir esa -interior satisfacción- de que hablan
nuestras Ordenanzas y seguir trabajando con entusiasmo, érame forzoso
conquistar á los sabios de buena voluntad. Quimérico fuera esperar la
unanimidad del aplauso. ¿Cómo iba yo á persuadir á investigadores de
antiguo comprometidos en la defensa de hechos erróneos ó de hipótesis
gratuitas? Descontado tenía que mis ideas habían de molestar á los
-reticularistas-, y singularmente á la escuela de Golgi. Y aunque
mis trabajos de entonces contribuyeron poderosamente á divulgar los
métodos y las conquistas positivas del profesor de Pavía, la voluntad
de los sabios suele ser tan paradójica, que agradece más la defensa
de un error palmario que la comprobación de una verdad discutida.
Mientras tanto, vivía intranquilo y receloso. Me alarmaba un poco el
silencio guardado por los autores, á quienes hice obsequio de los
números de mi Revista, durante la última mitad del año 1888 y la
primera de 1889. Varios trabajos recibidos este último año acerca
de la estructura del sistema nervioso, ó no me citaban ó lo hacían
desdeñosamente, como de pasada, y sin conceder beligerancia á mis
opiniones[48]. De la consulta de las Revistas alemanas saqué la
impresión de que la mayoría de los histólogos ni me había leído.
[48] Aun en 1890, M. von Lenhossék, Profesor de Basilea, con
ocasión de una Memoria consagrada al estudio de las -raíces
posteriores de la médula espinal-, hacía acerca de mis
conclusiones las siguientes reservas: «Resulta muy sorprendente
--alude á la bifurcación de las raíces sensitivas-- que hecho
tan cardinal no haya sido sorprendido por nadie, no obstante
haber sido la médula explorada desde hace cincuenta años en todas
direcciones y con todos los métodos. Cuando, según ocurre en los
ganglios raquídeos, existe positivamente una división en Y de las
fibras nerviosas, el hecho resulta perfectamente comprobable,
conforme establecieron las observaciones de Ranvier, Stannius,
Kuttner, etcétera.»
Poco tiempo después, Lenhossék se rindió á la evidencia,
viniendo á ser un adepto convencido de mis ideas, que ilustró
con interesantes hallazgos en diferentes provincias del sistema
nervioso. Véase Lenhossék: -Hinterwurzel und Hinterstrange.
Mitheilung aus dem Anatomisch. Institut. im Vesalianum-, zu
Basel, 1890.
Pero yo deseaba persuadir á todo trance. Me sublevaba ante la idea
de pasar por iluso ó por farsante. Á dos recursos apelé para ganar
la confianza de los autores imparciales: Fué el primero traducir mis
principales monografías neurológicas al francés, publicándolas en las
Revistas alemanas más autorizadas; consistió el segundo, en mostrar
personalmente á los sabios mis mejores preparaciones y con ellas la
legitimidad de mis juicios.
Las traducciones se iniciaron en 1889 y continuaron el 90 y
siguientes. La -Revista mensual internacional- de mi amigo el Dr.
W. Krause insertó dos Memorias: una consagrada á la organización
del -cerebelo-[49], y otra al estudio del -lóbulo óptico- de las
aves[50]. En ambas se contienen algunos hechos nuevos, además de los
aparecidos en la -Revista trimestral-; porque yo suelo continuar
trabajando en el Laboratorio aun durante la corrección de las
pruebas. El profesor Carlos Bardeleben, de Jena, con quien entablé
correspondencia, concedió también hospitalidad en su entonces recién
creado -Anatomischer Anzeiger-, á las comunicaciones relativas á
la -retina de las aves-[51] y á la fina -estructura de la médula
espinal-[52].
[49] -Cajal-: Sur l’origine et la direction des prolongations
nerveuses de la couche moléculaire du cervelet. -Intern.
Monatsschrift. f. Anat. u. Phys.- Bd. VI, Heft 4. u. 5, 1889.
Con 3 planchas litografiadas, que contienen muchas figuras.
[50] -Cajal-: Sur la fine structure du lobe optique des oiseaux
et sur l’origine réelle des nerfs optiques. -Journ. intern.
d’Anat. et de Physiol.- Volume VII, fasc. 9, 1891. Con 2 láminas
litografiadas.
[51] -Cajal-: Sur la morphologie et les connexions des élements
de la rétine des oiseaux. -Anatomischer Anzeiger-, núm. 4, 1889.
Con 4 figuras.
[52] -Cajal-: Sur l’origine et les ramifications des fibres
nerveuses de la moelle embryonnaire. -Anatomischer Anzeiger-,
núm. 5, 1890. Con 8 figuras.
Las referidas traducciones dieron á conocer lo más esencial de
mis aportaciones científicas; empero ellas por sí, aun ilustradas
con láminas escrupulosamente copiadas del natural, no me hubieran
granjeado muchas aprobaciones. Estas vinieron gracias al empleo
del segundo recurso citado: la demostración objetiva directa. Nada
convence como los -hechos vistos-, sobre todo cuando son claros y
categóricos.
Á este propósito, solicité formar parte de la -Sociedad anatómica
alemana-, donde figuraban anatómicos, histólogos y embriólogos
de muchas naciones, singularmente de la Confederación germánica
y de Austria-Hungría. Dicha Corporación se congregaba cada año
en una ciudad universitaria diferente. Durante las sesiones, los
congresistas debatían problemas anatómicos de actualidad; mostraban,
en apoyo de sus doctrinas, las preparaciones macro-microscópicas
obtenidas; comunicaban los detalles de los métodos usados; en suma,
señalábanse á los apasionados de la investigación las direcciones
fecundas y los filones recién abiertos á la explotación científica.
En fin, paralelamente á las tareas del Congreso, los fabricantes
exponían las recientes creaciones de los instrumentos de observación
y experimentación.
Mucho se ha abusado después de los Congresos científicos
internacionales. Con todo eso, las reuniones de especialistas
ofrecen ventajas incontestables á los amantes del Laboratorio. En
ella se exhiben los métodos, y se conocen los sabios. Mucho es
comprobar -de visu- el rendimiento analítico máximo de un proceder
en manos de su inventor; pero vale aún más intimar espiritual y
cordialmente con los inventores. Excelente táctica resulta cultivar
la amistad y asegurarse la benevolencia de aquellos con quienes, por
afinidad de gustos, se habrá de dialogar y acaso contender en noble
competencia. Sólo el trato modera y suaviza las actitudes ariscas del
-chauvinismo-; merced á él, émulos y rivales pertenecientes á países
diversos, acaban por comprenderse y estimarse, adquiriendo al fin
plena conciencia de que son colaboradores y camaradas en una magna
obra común.
La referida -Sociedad- anatómica celebraba aquel año de 1889 sus
sesiones en la Universidad de Berlín, durante la primera quincena
de Octubre. Obtenido el permiso del Rector (26 de Septiembre de
1889) para tomar parte en las tareas del susodicho Congreso, reuní
al efecto todos mis escasos ahorros, y me encaminé, lleno de
esperanzas, á la capital del Imperio germánico. En el camino giré
algunas instructivas visitas á las ciudades universitarias de Lyon y
Ginebra y á la de Francfort sobre el Mein, población desprovista de
Universidad, pero próvida en sabios de primer orden. En ella conocí
al célebre neurólogo C. Weigert, autor de valiosos métodos de teñido
del tejido nervioso; á Edinger, la mayor autoridad en neurología
comparada, y en fin, á Ehrlich, inventor del proceder tintóreo de su
nombre, y que, andando el tiempo, había de obtener el premio Nobel
como galardón de sus grandes descubrimientos en los dominios de la
Bacteriología y Seroterapia.
Excusado es decir que mis colegas del Congreso anatómico me
dispensaron acogida cortés. Había en ella algo de sorpresa y de
curiosidad expectante. Les chocaba, sin duda, encontrar un español
aficionado á la ciencia y espontáneamente metido en las andanzas de
la investigación. Acabadas las lecciones orales, á que consagré, á
causa de mi impaciencia, poca atención, vinieron las demostraciones.
Desde muy temprano me instalé en la sala laboratorio -ad hoc-,
donde, en largas mesas y enfrente de amplios ventanales, se erguían
numerosos microscopios. Desembalé mis preparaciones; requerí dos ó
tres instrumentos amplificantes, además de mi excelente modelo Zeiss,
traído por si acaso; enfoqué los cortes más expresivos concernientes
á la estructura del -cerebelo-, -retina- y -médula espinal-, y en
fin, comencé á explicar, en mal francés, ante los curiosos, el
contenido de mis preparaciones. Algunos histólogos me rodearon;
pocos, porque, según ocurre en tales certámenes, cada congresista
atiende á lo suyo: después de todo, natural es que se prefiera
enseñar lo propio á examinar lo ajeno[53].
[53] Acaso interese al lector la transcripción de algunos
párrafos alusivos á mis demostraciones de Berlín, tomados del
discurso del célebre neurólogo van Gehuchten, discurso leído en
1913 con ocasión de la solemne fiesta celebrada en Lovaina en
conmemoración del 25.º año de profesorado de dicho sabio.
«Los hechos descritos por Cajal en sus primeras publicaciones
resultaban tan extraños, que los histólogos de la época --no
pertenecimos felizmente á este número-- los acogieron con el
mayor escepticismo. La desconfianza era tal, que en el -Congreso
de Anatómicos- celebrado en Berlín en 1889, Cajal, que llegó á
ser después el gran histólogo de Madrid, encontrábase sólo, no
suscitando en torno suyo sino sonrisas incrédulas. Todavía creo
verlo tomar aparte á Kölliker, entonces maestro incontestable de
la Histología alemana, y arrastrarlo á un rincón de la sala de
demostraciones, para mostrarle en el microscopio sus admirables
preparaciones y convencerle al mismo tiempo de la realidad de los
hechos que pretendía haber descubierto. La demostración fué tan
decisiva que, algunos meses más tarde, el histólogo de Würzburgo
confirmaba todos los hechos afirmados por Cajal.» Véase: -Le
Neuraxe: Livre Jubilaire-, vol. XIV y XV, 1913.
Entre los que más interés mostraron por mis demostraciones, debo
citar á His, Schwalbe, Retzius, Waldeyer, y singularmente á Kölliker.
Según era de presumir, estos sabios, entonces celebridades mundiales,
iniciaron su examen con más escepticismo que curiosidad. Sin duda
esperaban un fiasco. Mas cuando hubieron desfilado ante sus ojos,
en cortejo de imágenes clarísimas é irreprochables, el -axon de
los granos del cerebelo-, las -cestas pericelulares-, las -fibras
musgosas y trepadoras-, las -bifurcaciones y ramas ascendente y
descendente de las raíces sensitivas-, las -colaterales largas y
cortas de los cordones de substancia blanca-, -las terminaciones
de las fibras retinianas en el lóbulo óptico-, etc., los ceños se
desfruncieron. Al fin, desvanecida la prevención hacia el modesto
anatómico español, las felicitaciones estallaron calurosas y sinceras.
Me asediaban á preguntas acerca de las condiciones técnicas en cuya
virtud semejantes preparados habían sido obtenidos. «Nosotros hemos
ensayado reiteradamente --me decían-- el método de Golgi y sólo
hemos conseguido decepciones y fracasos.» Entonces les expuse, en
un francés chabacano, menuda y pacientemente, todos los pequeños
secretos de manipulación de la reacción cromo-argéntica; señalé las
edades y condiciones de los embriones y animales más favorables
al logro de buenos preparados, é indiqué las reglas prácticas
encaminadas á aminorar en lo posible el carácter aleatorio del
método, etc.
El más interesado de mis oyentes fué A. Kölliker, el venerable
patriarca de la Histología alemana. Al final de la sesión, condújome
en carruaje al lujoso hotel en que se alojaba; me convidó á comer;
presentóme después á los histólogos y embriólogos más notables de
Alemania, y en fin, se desvivió por hacerme agradable la estancia en
la capital prusiana.
--Los resultados obtenidos por usted son tan bellos --me decía--, que
pienso emprender inmediatamente, ajustándome á la técnica de usted,
una serie de trabajos de confirmación. Le he -descubierto- á usted, y
deseo divulgar en Alemania mi -descubrimiento-[54].
[54] En carta recibida poco después de mi regreso á Barcelona,
repite Kölliker la promesa:
«Vous avez un grand mérite --me decía-- d’avoir employé le
procédé du chromate d’argent rapide dans les jeunes animaux et
dans les embryons. Ainsi ne manquerais-je de faire ressortir vos
admirables travaux, en me réjouissant que le premier histologue
que l’Espagne a produit soit un homme aussi distingué que vous
et tout à fait à l’hauteur de la science.--(Würzburgo, 16 de
Noviembre de 1889).»
Y, en efecto, durante los años de 1890 y siguientes, aparecieron en
diversos Archivos alemanes, y singularmente en el -Zeitschrift f.
wissenschaftliche Zoologie- --de que el Dr. Kölliker era director--
una serie de magníficas monografías sobre el -cerebelo-[55], la
-médula espinal-[56], el -bulbo-[57], el -lóbulo óptico-, etc. En
ellas no sólo se confirmaban, según había prometido, mis modestas
conquistas científicas, sino que se ampliaban y perfeccionaban
notablemente, adornándolas además con ingeniosas interpretaciones
fisiológicas.
[55] -Kölliker-: Zur feineren Anatomie des centralen
Nervensystems. Erster Beitrag. Das Kleinhirn. -Zeitsch. f.
wissenschaft. Zoologie.- Bd. 49, H. IV, 1890.
[56] -Ibid-: Das Rückenmark. -Zeitsch. f. wiss. Zool.- Bd. 51, H.
I, 1890.
[57] -Ibid-: Der feinere Bau des verlängerten Markes. -Anat.
Anzeiger.- Bd. VI, núms. 14 y 15, 1891.
Yo debo mucho al insigne maestro de Würzburgo. Sin duda que la verdad
se habría abierto al fin camino. Mas á la gran autoridad de Kölliker
se debe el que mis ideas fueran rápidamente difundidas y apreciadas
por el mundo sabio. Por honrosa excepción entre los grandes
investigadores, juntaba Kölliker, á un gran talento de observación
asistido de infatigable laboriosidad, modestia encantadora y rectitud
y serenidad de juicio excepcionales. Al insigne maestro bávaro aludía
yo, especialmente, cuando, en capítulos anteriores, deplorando el
orgullo satánico de ciertos hombres de ciencia, declaraba que los
había también sapientísimos, al par que buenos y honrados.
[Ilustración: Alberto v. Kölliker, célebre histólogo alemán, Profesor
en la Universidad de Würzburgo.]
Era tan poco dado al culto vanidoso de la consecuencia, que,
habiendo sido partidario de la -teoría reticular-, la abandonó,
adaptándose con flexibilidad juvenil á las nuevas concepciones del
-contacto- y de la -independencia morfológica de las neuronas-. En
su afecto hacia mí, llevó la benevolencia hasta aprender el español
para leer mis primeras comunicaciones. Más tarde puso el colmo á
su modestia, traduciendo personalmente para su -Zeitschrift f.
wissensch. Zool.- el texto de un trabajo mío sobre el -Asta de
Ammon-, etc. Por todo ello y por otras muchas pruebas de afecto,
testimoniadas en cartas y publicaciones, conservo del glorioso
maestro recuerdo imborrable y gratitud profunda.
En el Congreso de Berlín tuve también el honor de tratar al
ilustre Gustavo Retzius, profesor de Anatomía de Estocolmo, uno
de los investigadores más sagaces, laboriosos y concienzudos que
he conocido; á W. His, el gran embriólogo de Leipzig, de quien
ya hice memoria en el capítulo anterior; á Waldeyer, el maestro
venerado de la Anatomía é Histología alemanas, catedrático en
la Universidad de Berlín; á van Gehuchten, joven y ya brillante
profesor de la Universidad de Lovaina, con el cual había mantenido
ya correspondencia con ocasión de nuestros trabajos sobre la fibra
muscular, y, en fin, á Schwalbe, C. Bardeleben y otros anatómicos
renombrados. De algunos de ellos, convertidos luego en benévolos
patrocinadores de mis ideas, me ocuparé en el próximo capítulo.
De regreso de Berlín, hice escala en la pequeña ciudad de Gotinga,
donde tuve el gusto de abrazar á mi amigo el Dr. W. Krause. En
su compañía pasé tres ó cuatro días deliciosos. Mostróme lo más
importante de la ciudad, sobre todo los museos y laboratorios de la
Universidad; me presentó á un colega suyo, gran coleccionador de
cuadros y admirador de la pintura española (estaba encantado de un
Velázquez harto dudoso que pretendía poseer), el cual nos agasajó
con suculento banquete; y, en fin, me acompañó á su laboratorio
oficial, instalado por cierto en modesta casa de vecindad, y en
donde trabajaban algunos pocos discípulos en medio de un material é
instrumental nada lujoso, pero suficiente. Excusado es decir que me
apresuré á mostrar al Dr. Krause mis preparaciones, y aún le regalé
algunas; las referentes á la retina, tema en que predilectamente se
ocupaba, le interesaron vivamente.
En nuestras conversaciones de sobremesa cambiamos noticias acerca de
la organización de nuestras respectivas Universidades. Llenóme de
asombro el saber que los profesores eran escogidos casi libremente,
sin oposición ni concurso. Me chocó también la ausencia de plan
uniforme de enseñanza, y algo así como el abandono sistemático de
ese espíritu de unidad y centralización, tan caros hogaño en nuestra
España, por imitación servil de la organización universitaria
francesa. Cada ciencia tenía su hogar propio, que recibía el nombre
del -Instituto-, comprensivo de la cátedra, laboratorio para el
profesor y sus discípulos, la biblioteca, etc. Nada de exámenes si no
es al final de la carrera. En fin, los profesores, distinguidos en
las categorías de docente privado, profesor extraordinario y profesor
numerario, en vez de ajustarse á nómina equitativa, cobraban del
Estado y de la ciudad, -según sus méritos-, amén de recibir también
honorarios de sus alumnos.
¡Supresión de exámenes, cantonalismo profesoral, retribución por los
alumnos, ingreso sin oposición y sin concurso y, frecuentemente, por
una especie de contrata!... He aquí un conjunto de reformas que,
aplicadas á España, país clásico de la holganza, del favoritismo y
de la cuquería, nos harían retroceder antes de diez años al estado
salvaje. Por algo ha dicho Paulsen que cada país posee el régimen
universitario que necesita, es decir, el mejor posible, dado el
estado de la ética social.
Después de este descanso en una apacible y pequeña Universidad
alemana, tan fértil en grandes sabios como limpia de intrigas y
ambiciones, proseguí mi viaje de regreso. Visité rápidamente la
pintoresca Lucerna y el poético lago de los Cuatro Cantones; crucé
los Alpes por el San Gotardo, sintiendo en el alma que la escasez
de mis recursos no me permitiera detenerme en la contemplación de
aquellos incomparables panoramas, y en fin, recorrí el Norte de
Italia, particularmente Turín, Pavía y Génova, famosas ciudades
universitarias.
En Turín tuve el gusto de conocer personalmente al insigne histólogo
italiano Julio Bizzozero y al no menos célebre profesor Angelo Mosso.
Recuerdo que sus sendas cátedras y laboratorios estaban instalados en
un viejo convento, en locales poco apropiados. Quise averiguar cuáles
eran los recursos de la Universidad y los sueldos de los Profesores,
y me encontré con dos sorpresas: la primera, que el profesorado
italiano, con valer mucho, ganaba poco más que el nuestro (el sueldo
límite para los más antiguos era de 10.000 liras), con un rendimiento
docente y científico infinitamente superior; la segunda, que,
inspirándose en altos móviles de patriotismo y de amor á la ciencia,
las Corporaciones populares (como si dijéramos el Ayuntamiento y la
Diputación provincial) y personajes opulentos, añadían, á la modesta
cantidad consignada para material en los presupuestos del Estado,
donativos cuantiosos destinados á experimentos científicos. Una
Junta mixta de próceres y de autoridades administraba estos fondos
supletorios, según las necesidades de cada Cátedra y de cada Profesor.
He aquí una conducta que llenará de estupor á nuestros Municipios
y Diputaciones, tan bien hallados con el cerril y antipatriótico
cantonalismo corporativo. Aparte los altos fines educativos
y culturales, la Universidad y demás Instituciones oficiales
representan para la ciudad, tanto un gran prestigio, como un gran
provecho. Ya que no por solidaridad y amor á la ciencia, por egoísmo
y emulación bien entendidos, deberían las citadas Corporaciones
venir en ayuda del Estado, costeando nuevas enseñanzas, mejorando
las existentes y fomentando, en fin, el espíritu de investigación.
Pero estas verdades tan sencillas, ¿podrían penetrar siquiera en
las compactas cabezas de nuestros ediles ó en las seseras no menos
ebúrneas de nuestros próceres?
En Pavía no tuve el gusto de encontrar al ilustre profesor Camilo
Golgi. Estaba en Roma, á donde le llevaban en ciertas épocas del
año sus iniciativas de Senador. Notemos de pasada que en Italia los
sabios más renombrados suelen recibir, entre otras recompensas, la
investidura de miembros de la Alta Cámara. Contrarióme mucho la
ausencia del maestro. Doy por seguro que, de haber podido mostrarle
mis preparaciones y rendirle al mismo tiempo mis sentimientos de
admiración, hubiéranse evitado, para lo futuro, polémicas y equívocos
enfadosos.
En fin, tras una visita rápida á Génova, donde fuí muy bien recibido
por el Profesor de Anatomía, tomé la vuelta de Marsella y regresé á
Barcelona.
* * * * *
De esta rápida excursión por las Universidades extranjeras, saqué
la convicción profunda de que la superioridad cultural de Alemania,
Francia é Italia no estriba en las Instituciones docentes, sino
en los -hombres-. Lo he dicho ya: los recursos materiales de que
disponían sabios insignes, pareciéronme poco superiores á los
nuestros, y en algún caso, claramente inferiores. Encuéntrase
á menudo en Alemania -Privat docent-, ilustrado con grandes
descubrimientos, y, sin embargo, atenido durante muchos años á
retribuciones que desdeñarían nuestros auxiliares. Pero hay otro
hecho todavía más significativo: con relativa frecuencia (este
fenómeno se da también en Inglaterra), la Universidad llama á su seno
á investigadores geniales, que se formaron solos, en localidades
apartadas, teniendo por laboratorio un desván y sin más recursos que
las modestas economías del médico de aldea.
Bien se ve, pues, que en los países del Norte, aparte las formas
de la organización docente, existe una causa general y profunda de
florecimiento cultural. El vaso parece á veces de tosco barro; pero
la esencia suele ser exquisita.
¿Cuál es esta esencia? Fuera inoportuno estudiar aquí de pasada las
condiciones complejas de la grandeza científica alemana. Y además,
nada nuevo podríamos decir. Limitémonos á consignar no más mis
impresiones de entonces.
La cultura superior parecióme fruto complejo de la educación
individual y social. En la Universidad se enseña á trabajar, pero
el ambiente social, obra del Estado, enseña algo mejor: el respeto
y la admiración hacia el hombre de ciencia. De nada servirá que
el universitario reciba una cultura técnica eficiente y con ella
el ansia noble y patriótica de colaborar en la obra común de la
civilización, si, al mismo tiempo, no contempla en torno suyo
despreciada la pereza, aborrecidas la farsa y la intriga, galardonado
el mérito superior y reverenciado el genio.
¡Justicia, en fin!... He aquí el secreto.
[Ilustración]
CAPÍTULO VIII
Mi actividad continúa en aumento. -- Algunos estudios sobre el
desarrollo del sistema nervioso (médula y cerebelo). -- Curiosa
disposición en las fibras musculares de los insectos. -- Mis
exploraciones en el bulbo olfatorio justifican plenamente la
doctrina del contacto. -- Hallazgos interesantes en la corteza
cerebral de los mamíferos. -- Movimiento bibliográfico suscitado
por mis investigaciones. -- Sabios insignes que aprueban,
confirman ó divulgan mis ideas. -- Algunos contratiempos y
pesadumbres.
Fueron los años de 1890 y 1891 períodos de intensa labor y de
gratísimas satisfacciones. Alentado con el aplauso de Kölliker y
persuadido de haber hallado al fin mi camino, entreguéme al trabajo
con verdadero furor. No parece sino que deseaba convencer con la
masa aplastante de mis comunicaciones. Sólo durante 1890 publiqué
14 monografías, sin contar las traducciones. Hoy me asombra aquella
actividad devoradora, que desconcertaba hasta á los investigadores
alemanes, los más laboriosos y pacientes del orbe. Mi tarea comenzaba
á las nueve de la mañana y solía prolongarse hasta cerca de media
noche. Y lo más curioso es que el trabajo me causaba placer. Era una
embriaguez deliciosa, un encanto irresistible.
Es que, realmente, dejando aparte los halagos del amor propio,
el jardín de la neurología brinda al investigador espectáculos
cautivadores y emociones artísticas incomparables. En él hallaron, al
fin, mis instintos estéticos plena satisfacción. ¡Como el entomólogo
á caza de mariposas de vistosos matices, mi atención perseguía,
en el vergel de la substancia gris, células de formas delicadas y
elegantes, las misteriosas -mariposas del alma-, cuyo batir de alas
quién sabe si esclarecerá algún día el secreto de la vida mental!...
De cualquier modo, la admiración ingenua de la forma celular
constituía uno de mis placeres más gratos. Porque, aun desde el
punto de vista plástico, encierra el tejido nervioso incomparables
bellezas. ¿Hay en nuestros parques algún árbol más elegante y
frondoso que el corpúsculo de Purkinje del cerebelo ó la -célula
psíquica-, es decir, la famosa pirámide cerebral? Los esquemas
de las figuras 4 y 8, forzosamente fragmentarios, donde aparecen
respectivamente la ingeniosa arquitectura del cerebelo y la de la
retina, apenas permiten adivinar la suprema belleza y la elegante
variedad de la floresta nerviosa.
¡Y luego es tan dulce, tan confortadora, la emoción de lo nuevo!
¡Resulta tan suavemente acariciador para la vanidad ó el orgullo
(debilidades humanas con las cuales debe contarse siempre) el
sentimiento aristocrático de descubrir islas recónditas ó formas
virginales que parecen esperar, desde el principio del mundo, un
digno contemplador de su belleza!
¡Cuántas veces, durante aquellos años de fiebre investigadora, me
desveló la emoción del hecho recién descubierto! ¡Cuán á menudo, tras
una tarea agotante y un letargo profundo, de esos que, liquidando
atrasos fisiológicos, limpian de nubes la pizarra cerebral, surgió
con la aurora, como escrita por invisible mano, la solución á un
problema de morfología ó de conexión ansiosamente perseguido!...
Hoy no me explico bien cómo aquella tensión continua del intelecto
y aquella diaria inquietud espiritual no trastornaron mi salud. Sin
duda la satisfacción soberana de hacer algo útil constituye un tónico
dinámico de primer orden.
No quisiera mortificar al lector hablándole menudamente de mis
trabajos. Que si el narrar es placer, el escuchar es paciencia, y á
veces molestia y desabrimiento. Brevemente, pues, y en estilo casi
telegráfico, daré cuenta de la labor cumplida en 1890.
En mi fuero interno, estimo como lo mejor de mi labor de entonces las
observaciones consagradas á la -neurogenia-, es decir, al desarrollo
embrionario del sistema nervioso. Perdóneseme si, á pesar de mi
promesa de laconismo, señalo aquí algunos antecedentes.
«Puesto que el cromato de plata proporciona en los embriones
imágenes más instructivas y constantes que en el adulto, ¿por qué
no explorar --me decía-- cómo se modela y complica sucesivamente la
célula nerviosa, desde su fase -germinal-, exenta de expansiones,
según demostró His, hasta su estado adulto y definitivo? En esta
trayectoria evolutiva, ¿no se revelará quizás algo así como un eco ó
recapitulación de la historia dramática vivida por la neurona en sus
milenarias andanzas al través de la serie animal?»
Con este espíritu puse manos á la obra, primero en los embriones
de pollo, después en los de mamífero. Y tuve la satisfacción de
sorprender las primeras mutaciones de la neurona, desde los tímidos
ensayos de creación de expansiones frecuentemente rectificadas y
hasta reabsorbidas, hasta la organización definitiva del axon y
dendritas. Y, en armonía con el principio biogenético fundamental
de Häckel, hallé que la célula nerviosa repite en su evolución
individual, con algunas simplificaciones y omisiones, las formas
permanentes descubiertas por Retzius y Lenhossék en los ganglios de
los invertebrados.
Excusado es decir que si el problema de la morfología neuronal
aparecía obscuro antes de la publicación de los memorables trabajos
de Golgi, el de la ontogenia presentábase todavía más tenebroso. Á
guisa de soluciones provisionales, corrían las especulaciones más
arbitrarias. El punto más urgente á esclarecer consistía en averiguar
cómo se forman los nervios y en virtud de qué mecanismo los apéndices
axónicos se enlazan, sin errores ni extravíos, con sus aparatos
terminales (-placas motrices-, -órganos sensitivos cutáneos-, etc.).
No obstante el caos de conjeturas, dos teorías se disputaban la
mayoría de los sufragios.
Para Kupffer, His y Kölliker, el -neuroblasto- ó célula nerviosa
primitiva genera los nervios, mediante la emisión de un brote ó
apéndice, el -axon-, que crecería libremente al través de los demás
tejidos para abordar los aparatos terminales, donde acabaría mediante
ramificaciones independientes. En cambio, Hensen y sus adeptos
negaban categóricamente semejante crecimiento libre, admitiendo
(al objeto de explicar la perfecta adecuación y congruencia
existentes entre las estaciones centrales y los aparatos sensitivos
y sensoriales periféricos), que el neuroblasto sufre desde el
principio una serie de particiones incompletas[58]. Primeramente y
tras la división nuclear, se producirían el soma central y el órgano
receptor periférico; luego ocurriría la emigración de los núcleos,
pero con mantenimiento del protoplasma intermediario, es decir, que
media célula con su núcleo permanecería, -ab initio-, en la piel ú
órgano sensorial periférico, mientras que la otra media yacería en
los centros nerviosos embrionarios (fig. 19, A). En consecuencia, el
crecimiento del nervio se verificaría, no por incremento continuo
de un cabo libre, sino mediante estiramiento progresivo del puente
protoplásmico intermediario. En fin, nuevas proliferaciones,
exclusivamente recaídas en los núcleos, proveerían de estos órganos,
la larguísima cadena de los nervios periféricos.
[58] -Hensen-: Die Entwicklung der Nervensystems. -Virchows
Archiv.- Bd. XXX, 1864. Véase también: -Zeitschrift f. Anat. u.
Entwicklung.- Bd. I, 1876.
[Ilustración: Fig. 19.--Hipótesis de Hensen acerca del desarrollo
de las fibras nerviosas y aparatos sensitivos periféricos.-- A,
neuroblasto en vías de estiramiento; B, cadena de núcleos unidos por
puentes protoplásmicos; -a-, célula central; -b-, célula periférica.]
Como variante de esta concepción hipotética de Hensen, puede
estimarse cierta teoría defendida desde antiguo y renovada hasta
hace pocos años, por Beard, Dohrn, Durante, Cornil, Bethe, etc.,
para quienes los axones, y por tanto, los nervios, resultarían
de la diferenciación y fusión de larga cadena de neuroblastos
emigrados de los centros ó de la membrana ectodérmica (fig. 20).
En sentir de estos sabios, el cilindro-eje embrionario, lejos de
significar el retoño, en vías de crecimiento, del protoplasma de
una célula nerviosa, representaría la obra común histogenética de
muchos corpúsculos ectodérmicos. En las figuras 19 y 20 mostramos
esquemáticamente los rasgos principales de estas dos hipótesis en
pugna.
[Ilustración: Fig. 20.--Hipótesis catenaria defendida por Beard,
Dohrn, etc. C, serie de neuroblastos independientes; D, los
neuroblastos elaboran trozos de axon nervioso que acaban por juntarse
entre sí y con la célula central (-a-); -b-, elementos constructores
de la ramificación periférica.]
Mis investigaciones, confirmadas inmediatamente por Lenhossék y
Retzius, contribuyeron á esclarecer el tema debatido, sancionando
definitivamente la concepción hipotética de Kupffer é His, y
asentando, en fin, sobre bases inconmovibles la doctrina (ya muy
probable después de los recientes descubrimientos morfológicos)
de la unidad genética de las fibras nerviosas y de los apéndices
protoplásmicos. En efecto, las preparaciones obtenidas por mí durante
las fases más tempranas del embrión de pollo (del segundo al cuarto
día de la incubación), revelaron clarísimamente que, pasado el estado
-germinal- ó indiferente, la célula nerviosa emite primeramente
el axon ó expansión primordial, según había descubierto His, y
sólo en época ulterior produce las prolongaciones protoplásmicas y
colaterales nerviosas. Todos estos apéndices aparecen continuos con
el soma, y crecen sucesivamente, manteniendo su individualidad hasta
alcanzar la longitud adulta y salir al encuentro de los elementos
extraños (musculares, epiteliales ó nerviosos), con quienes deben
mantener comercio fisiológico[59].
[59] Mi trabajo de 1890 tocante á la evolución ontogénica de
la médula espinal, lleva por título: «Sobre la aparición de
las expansiones celulares en la médula embrionaria». -Gaceta
Sanitaria de Barcelona-, 10 de Agosto de 1890. De esta
monografía, adornada con muchos dibujos, se hizo una traducción,
con importantes adiciones, para el -Anatomischer Anzeiger-,
números 21 y 22, 1890, bajo el título: -A quelle époque
apparaissent les expansions des cellules nerveuses de la moelle
épinière du poulet?-
Ciertamente, ya el ilustre His había observado el axon de los
neuroblastos más tempranos. Pero los métodos utilizados por el
neurólogo de Leipzig no le permitieron sorprender la forma de
crecimiento de dicha expansión ni espiar el momento de aparición de
las dendritas. Además, no vió ni podía ver, dada la precaria técnica
de entonces, el -cabo final- de la expansión nerviosa en vías de
crecimiento. Y mientras tal observación no se realizara, la severa
objeción de Hensen «-nadie ha visto en el embrión el cabo libre de un
nervio en vías de crecimiento-» conservaba toda su fuerza.
[Ilustración: Fig. 21.--Evolución positiva de la fibra nerviosa,
según las observaciones de His y nuestras.-- A, célula germinal; B,
fase bipolar con iniciación de la masa de crecimiento; C, fase de
neuroblasto, propiamente dicho; D, aparición de las dendritas; E,
modelamiento de éstas y formación de las ramas nerviosas colaterales
y terminales.]
Yo tuve la fortuna de contemplar por primera vez ese fantástico cabo
del axon en crecimiento[60]. En mis cortes de la médula espinal
del embrión de pollo de tres días, mostrábase este cabo á modo de
conglomerado protoplásmico de forma cónica, dotado de movimientos
amiboides. Pudiera compararse á ariete vivo, blando y maleable,
que avanza, empujando mecánicamente los obstáculos hallados en su
camino, hasta asaltar su distrito de terminación periférica. Esta
curiosa maza terminal fué bautizada por mí: -cono de crecimiento-.
Confirmado por Lenhossék[61], Retzius, Kölliker y Athias, y en
tiempos más posteriores por Held, Harrison, etc., constituye hoy
hecho vulgar de la ontogenia nerviosa (fig. 21, -a-).
[60] El profesor His quedó encantado con mi encuentro del -cono
de crecimiento-, según me expresaba en una de sus cartas. Su
alegría se justificaba bien, recordando que, merced á este
hallazgo, quedaron refutadas las objeciones de Hensen y vino
á ser sólidamente cimentada la concepción monogénica del
crecimiento continuo del axon y demás expansiones celulares.
[61] Justo es consignar que, á excepción del -cono de
crecimiento-, casi todos estos descubrimientos fueron también
hechos por Lenhossék, aunque mi comunicación viera la luz antes
que la suya. Véase Lenhossék: Zur Kenntnis der ersten Entstehung
der Nervenzellen und Nervenfasern beim Vogelembryo. -Verhandl.
der X inter. mediz. Kongresses.- Bd. II, pág. 114. Berlín, 1890.
En mis preparaciones de entonces aparecían también los
primeros conatos productores de las dendritas, que nacen de
la porción originaria del axon (repetición de lo ocurrido en
los invertebrados); las ramificaciones sucesivas de estas
expansiones; las fases iniciales de las colaterales nerviosas;
el modelamiento de la arborización terminal del axon; el
mecanismo productivo de la substancia blanca, y en fin, las fases
primordiales de las raíces posteriores con su típica bifurcación,
etc. Diversas leyes neurogenéticas, tales como la de prelación
evolutiva de las colaterales del cordón anterior; la de las
neuronas motrices sobre las funiculares; la de las colaterales
de la substancia blanca sobre las brotadas en la substancia gris
(colaterales nacidas del trayecto horizontal de los axones,
etc.), y otros muchos hechos que fuera inoportuno enumerar,
quedaron definitivamente establecidos.
Con igual ardor y fortuna acometí después la -evolución ontogénica de
las células y fibras de la corteza cerebelosa-[62]. En tan sugestivo
dominio, varios interesantes problemas esperaban urgente solución.
¿Cómo crecen las fibras aferentes y se organizan las conexiones
por contigüidad entre las -trepadoras-, por ejemplo, y el tallo de
los corpúsculos de Purkinje? Durante la ontogenia cerebelosa, la
expresión metafórica -arborización trepadora-, ¿no implica quizás
una acción real y efectiva de trepar?
[62] Mis trabajos sobre este punto, son los siguientes:
-Cajal-: Sobre ciertos elementos bipolares del cerebelo y
algunos detalles sobre el crecimiento y evolución de las fibras
cerebelosas. -Gaceta Sanitaria de Barcelona-, 10 de Febrero de
1890. Con seis grabados.
-Idem-: Sobre las fibras nerviosas de la capa granulosa del
cerebelo. -Revista trimestral de Histología normal y patológica-,
Marzo, 1889.
De los precitados trabajos hiciéronse traducciones publicadas en
el -Monatsschrift f. Anat. u. Physiol.- del Dr. Krause. Véase: el
Bd. VII. Heft I, 1890, y el Bd. VII. Heft II, 1890.
[Ilustración: Fig. 22.--Desarrollo de las arborizaciones trepadoras á
lo largo del tallo y ramaje del corpúsculo de Purkinje.]
Los hechos recolectados en el cerebelo de los animales recién nacidos
contestaron afirmativamente. Conforme advertirá el lector que pase la
vista por la figura 22, los axones de los mencionados conductores,
arribados de centros lejanos, -olfatean-, digámoslo así, el soma de
los elementos de Purkinje, al cual abrazan, mediante nidos varicosos,
rudimento de la futura arborización. Una vez sobre él, las ramas
del nido nervioso -trepan- positivamente, á lo largo del tallo
principal y dendritas, hasta generar, por fin, el plexo complicado
característico de los conductores adultos. Excusado es decir que este
fenómeno, tan significativo para la doctrina neuronal, fué comprobado
después por los autores (Retzius, Kölliker, van Gehuchten, Athias, C.
Calleja, Azoulay, etc.).
[Ilustración: Fig. 23.--Fases de la sucesiva complicación del ramaje
de la célula de Purkinje.-- -a-, dendritas provisionales; -c-,
colaterales nerviosas exuberantes.]
Me atraía también la cuestión de saber cómo un -neuroblasto-
piriforme, desnudo de expansiones, se convierte en el árbol
prodigioso, especie de seto vivo, de la célula de Purkinje. Mi
curiosidad quedó plenamente satisfecha con el encuentro de las
fases primordiales de esta evolución, de que damos copia en la
figura 23. Por cierto que, de pasada, topamos con un hecho biológico
interesante. Echamos de ver que todo ramaje protoplásmico ó nervioso
en vías de formación atraviesa un período, por decirlo así, caótico,
de tanteo, durante el cual son proyectadas al azar vías de ensayo,
destinadas en gran parte á desaparecer (fig. 23, -a-). Á semejanza
del minero, que cava á ciegas en busca del filón desaparecido,
los brotes protoplásmicos ensayan diversos caminos hasta atinar
con el verdadero. Más adelante, llegadas ya las fibras nerviosas
aferentes, ó cuando se modelan y alcanzan plena sazón las neuronas
funcionalmente solidarias, subsisten, consolidándose, las expansiones
útiles y se reabsorben las inútiles ó exploradoras. En este caso,
la naturaleza procede como el jardinero que endereza y favorece los
retoños bien dirigidos y poda los viciosos ó superfluos. Porque
la vida repugna lo redundante y se muestra singularmente avara de
protoplasma y de espacio.
Otro curioso fenómeno de emigración y metamorfosis, en virtud
de irresistibles impulsos y á pesar de los mayores obstáculos,
ofreciéronme los -granos- jóvenes ó indiferenciados del cerebelo de
los mamíferos recién nacidos.
En la figura 24 reproducimos esquemáticamente algunas de estas
curiosas contradanzas de los -granos-. Se sabía desde hacía mucho
tiempo que el grano joven ó indiferenciado (-fase germinal-)
conjuntamente con otras células nerviosas en esbozo, habita la
zona superficial del cerebelo (fig. 24, A) (-granos periféricos-),
afectando forma poliédrica irregular. Pero nada se conocía de sus
ulteriores evoluciones. Mis observaciones revelaron que el -grano-
sale de este estado indiferente, tornándose primeramente -bipolar
horizontal-, es decir, emitiendo dos largas expansiones contrapuestas
(4) -que marchan en la dirección de las láminas cerebelosas-;
después, del lado profundo del soma, proyecta cierta expansión
descendente, que atrayendo hacia sí buena parte del protoplasma,
incluyendo el núcleo, transforma la célula de -bipolar horizontal- en
-bipolar radial ó vertical- (fig. 24, 5 y 6). En fin, con el arribo
laborioso del soma á las regiones profundas, coincide la aparición de
las finas dendritas y el modelamiento definitivo del grano cerebeloso
(9, 10).
[Ilustración: Fig. 24.--Emigración y transformación sucesiva de
los granos del cerebelo.-- 1, célula germinal; 2 y 3, aparición de
expansiones polares; 4, formación de la bipolar horizontal; 5 y 6,
aparición de una expansión descendente; 7 y 8, fase de bipolaridad
vertical; 9 y 10, creación de dendritas provisionales ó de tanteo; 11
y 12, modelamiento de las expansiones definitivas.]
Todas estas extrañas evoluciones parecen encaminadas á fijar
desde luego, sobre las partes correspondientes de las dendritas
de Purkinje, la posición de las -fibrillas paralelas-. Nótese, en
efecto, que las primeras expansiones del grano en fase bipolar
tangencial, no son otra cosa que las delicadas ramas terminales del
futuro cilindro-eje (-fibrillas paralelas-). Por donde se ve que las
ramas nerviosas se diferencian antes que el axon que las sustenta,
del mismo modo que éste precede á las dendritas.
Las referidas metamorfosis del grano (confirmadas después por Lugaro,
Retzius, Athias y otros sabios), si denuncian algunos resortes
íntimos del mecanismo ontogénico de las neuronas, plantean también
arduos y transcendentales problemas. ¿Qué misteriosas fuerzas
presiden la aparición de las expansiones, promueven su crecimiento
y ramificación, provocan la emigración congruente de células y
fibras, según direcciones prefijadas y como obedeciendo á sabio plan
arquitectónico, y establecen, en fin, esos ósculos protoplásmicos,
las -articulaciones intercelulares-, que parecen constituir el
éxtasis final de una épica historia de amor?...
He aquí un enigma insondable, acerca del cual expondremos, empero,
más adelante, cierta hipótesis ---la teoría neurotrópica---,
acogida simpáticamente por muchos neurólogos, aunque prematura é
insuficiente, como todas las que pretenden sondear el formidable
abismo de las causas íntimas de la evolución.
No quiero abusar más de la paciencia del lector, puntualizando aquí
el contenido y alcance de otras comunicaciones de 1890. Limitareme
á transcribir algunos párrafos tomados de la lista de mis trabajos
científicos. Las investigaciones aludidas versan sobre el -tejido
muscular de los insectos-, las -fibras nerviosas del corazón-,
la -estructura de las circunvoluciones cerebrales-, el -origen y
terminación de las fibras olfatorias-, la -estructura de los ganglios
nerviosos-, etcétera, etc.
1. =Estructura de los músculos estriados=[63].--Aplicando el cromato
de plata al estudio de los músculos de las patas y de las alas de
los insectos, pusimos de manifiesto las siguientes particularidades:
[63] -Cajal-: Sobre la terminación de los nervios y tráqueas en
los músculos de las alas de los insectos. Barcelona, 1.º de Abril
de 1890. Con dos grabados.
-Idem-: Sobre las finas redes terminales de las patas y alas de
los insectos. -Gaceta Sanitaria de Barcelona-, 10 de Octubre de
1890. Con cuatro figuras.
Estos trabajos fueron resumidos en el -Zeitschrift f.
wissenschafliche Mikroskopie-, etc. Bd. VII, 1890. Con una lámina
litográfica y tres grabados.
-a-) La existencia en torno de los haces musculares de las alas
de un sistema especial de células nerviosas estrelladas, cuyos
apéndices parecen entrar en contacto con la materia contráctil.
-b-) La presencia en torno de cada fibrilla primitiva del haz
muscular de ciertas redes transversales de extraordinaria
delicadeza, totalmente invisibles por otros métodos, y situadas
al nivel de las bandas obscuras. Este retículo, que parece
enlazarse con las últimas proyecciones de las tráqueas, varía
algo en número y posición, según las especies de insectos,
prefiriendo de ordinario la altura de las bandas obscuras.
Semejante encuentro fué confirmado varios años después por Fusari
en los vertebrados é invertebrados. Los recientes estudios de
Veratti y Holmgren acerca de las citadas redes, sugieren el
pensamiento de que se trata del -aparato reticular- de Golgi del
tejido muscular (véase más adelante), el cual exhibiría aquí
caracteres especialísimos.
[Ilustración: Fig. 25.-- A, redes intersticiales situadas en el
sarcoplasma de las fibras musculares de las alas de los insectos; B,
dobles redes horizontales en los músculos de las patas; -d-, línea de
Krause; -a-, tráqueas; -c-, hilos de la red.]
=Terminaciones nerviosas en el corazón=[64].--Se demuestra en este
opúsculo que las fibras nerviosas simpáticas del corazón de
los batracios y reptiles se terminan por arborizaciones pálidas
pericelulares, análogas á las descritas en los músculos lisos,
confirmándose de esta suerte la opinión de Arstein, fundada en las
revelaciones del método de Ehrlich.
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