los embriones y animales recién nacidos (células del cerebro, cerebelo,
ganglios, etc.).
7. Encuentro y descripción por primera vez en los invertebrados
(-lumbricus-) del aparato reticular de Golgi, que aparece, tanto en las
células nerviosas como en las epiteliales, localizado en un polo del
soma, no lejos del núcleo (figs. 107 y 108).
8. Descubrimiento en las células epiteliales del intestino del
-hirudo-, de un sistema de fibras libremente terminadas y comunicantes
con espacios linfáticos subyacentes. Estos conductos constituyen una
disposición aparte del aparato tubular de Golgi, Negri y Holmgren.
Confirmado por Holmgren en el -hirudo-, por Sánchez en varios
crustáceos y recientemente por Río-Hortega, que añade interesantes
detalles.
9. Mi ansiosa curiosidad llevóme después á ensayar reiteradamente el
nuevo recurso analítico en los embriones y animales recién nacidos;
y advertí que la coloración se obtiene en los elementos y fibras
nerviosas en vías de evolución con más constancia é intensidad todavía
que en el adulto. Además, la relativa simplicidad estructural y
brevedad de las distancias en los embriones permite resolver problemas
de organización casi inabordables en los animales llegados á pleno
desarrollo.
Entre los hechos recogidos en esta indagación[222] citaré los
siguientes, referentes á la organización fundamental del bulbo
raquídeo, protuberancia, etc.:
[222] -Cajal-: Asociación del método del nitrato de plata al
embrionario para el estudio de los focos motores y sensitivos.
-Trab. del Lab. de invest. biol.-, tomo III, fascículos 2 y 3,
Junio y Septiembre. (Con 12 grabados).
Sobre el mismo tema se exponen algunas consideraciones en una
Revista estudiantil, -Revista escolar de Medicina-, 15 Diciembre
1903.
-a-) Descripción exacta del -foco superior ó descendente- del
trigémino, en el cual distinguí una -porción superior- de células
multipolares y otra -porción inferior- de neuronas piriformes
voluminosas. (Confirmado por P. Ramón en batracios, reptiles y
aves).
-b-) Observación precisa de los -núcleos motores oculares- y
singularmente el del -motor ocular común- de las aves, con sus
diversos subnúcleos, y la marcha de sus axones.
-c-) Impregnación de los -ganglios raquídeos embrionarios-.
En ellos se analiza la transformación sufrida por el retículo
protoplásmico durante el tránsito de la fase bipolar á la
monopolar. (Confirmado por Besta, que trabajó con este mismo
método).
-d-) Descripción de los -focos del coclear y vestibular- en los
embriones, donde se manifiesta que la primera aparición del
retículo diferenciado tiene lugar en torno del núcleo.
-e-) Reconocimiento de las terminaciones nerviosas en las
-crestas acústicas- de los embriones de pollo (existencia de
fibras colosales y fibras finas, terminaciones en cabos y
por ramas libres horizontales, etc.). Confirmado en diversos
mamíferos, y ampliado con la adición de hechos interesantes, por
London, Kolmer y Bielschowsky.
-f-) Determinación en las aves del -foco intersticial del
fascículo longitudinal posterior-, cuyos axones gigantes son
descendentes, ingresando en dicha vía.
-g-) Localización del -núcleo rojo- de las aves, así como
señalamiento del origen y decusación del -haz de Monakow-, sólo
conocido en los mamíferos.
-h-) Descripción del origen de la vía -óptico-refleja
descendente- del tubérculo cuadrigémino anterior, etc.
10. Con la esperanza de recolectar nuevos pormenores estructurales,
abordé más tarde el análisis de las placas motrices de los mamíferos y
aves, y publiqué cierta nota[223] acompañada de expresivos grabados.
[223] -Cajal-: Contribución al estudio de la estructura de las
placas motrices. -Trab. del Lab. de invest. biol.-, tomo III,
cuadernos 2 y 3, 1904. (Con 3 grabados).
En este trabajo se señala por vez primera el armazón
neurofibrillar de las placas motrices de aves y mamíferos,
reconociéndose la estructura reticulada de los ensanchamientos
de la arborización nerviosa y la disposición ansiforme de las
neurofibrillas de las más finas ramificaciones. (Confirmado y
ampliado por Dogiel, Botezat (terminaciones sensitivas), y sobre
todo por Tello y Boeke, que han hecho un buen estudio de las
placas motrices de los mamíferos).
[Ilustración: Fig. 109.--Hipertrofia y simplificación de las
neurofibrillas en las células de la médula espinal de los animales
rábicos.]
11. El descubrimiento de las curiosas transformaciones experimentadas
por las neurofibrillas bajo la acción de estímulos fisiológicos,
condújome al examen del retículo en diversos estados patológicos.
Esperaba hallar alguna variación, más ó menos típica, de los procesos
infecciosos del sistema nervioso, susceptible de ser aprovechada en el
diagnóstico. Estas esperanzas confirmáronse plenamente por lo que toca
á los centros nerviosos de los animales rábicos (perro, conejo, hombre,
etc.), exploración en que fuí celosamente ayudado por D. Dalmacio
García, Jefe de la Sección de Veterinaria del -Instituto Nacional de
Higiene-.
En la extensa monografía[224] consagrada al referido argumento
hago constar que, bajo la influencia del virus rábico, las
células nerviosas de los ganglios, médula, bulbo, cerebelo,
cerebro, etc., del conejo, cavia, perro, etc., pasan por las
siguientes fases: -a-) aproximación de las neurofibrillas, que
se disponen en haces apretados, dejando libres grandes espacios;
-b-) desaparición de los filamentos secundarios y fusión de
los haces en cordones macizos, sucesivamente más gruesos y
menos numerosos; -c-) en fin, vacuolización del protoplasma,
lateralización del núcleo, formación de nuevas dendritas (estado
irritativo del retículo), multiplicación de los corpúsculos
satélites, alteración varicosa y destrucción de los axones,
transformación de los nidos nerviosos (cerebelo, médula,
etcétera) (fig. 109).
[224] -Cajal- y -D. García-: Las lesiones del retículo de las
células nerviosas en la rabia. -Trab. del Lab. de invest. biol.-,
cuaderno 4, 1904. (Con 28 grabados).
Las citadas alteraciones del retículo se consideran como una
reacción de este órgano celular bajo el estímulo de las toxinas
lísicas, reacción comparable á la desarrollada por el retículo de
los reptiles sometido á la acción del frío.
En fin, considerando la precocidad de dicha alteración
neurofibrillar, la constancia absoluta de su presentación en la
rabia y su ausencia en otras enfermedades infecciosas, se estima
la susodicha hipertrofia neurofibrillar como un seguro signo
diagnóstico de la hidrofobia del hombre y animales. (Confirmado
por Marinesco, que estimó la mencionada lesión como excelente
medio de diagnosticar la rabia).
12. En fin, citemos aún, para completar la serie de los trabajos de
1904, una investigación sobre las -neurofibrillas de la retina-[225],
de que se publicó traducción alemana[226], y otra indagación, de igual
carácter, acerca de los -ganglios de la lombriz de tierra-[227].
[225] -Cajal-: El retículo neurofibrillar de las células de la
retina. -Trab. del Lab. de invest. biol.-, tomo III, fascículo 4,
1904. (Con 1 grabado y 1 lámina litografiada).
[226] -Idem-: Das Neurofibrillennetz der Retina. -Intern.
Monatssch. f. Anat. u. Physiol.-, Bd. 21, H. 418. Número
extraordinario destinado á conmemorar el 50 aniversario del
Doctorado del ilustre histólogo W. Krause.
[227] -Cajal-: Neuroglia y neurofibrillas del -Lumbricus-.
-Trab. del Lab. de invest. biol.-, tomo III, cuaderno 4. (Con 4
grabados).
En este último trabajo se exponen dos métodos de impregnación
aplicables al estudio de los ganglios del -Lumbricus-. El
primero, simple modificación del proceder del nitrato de plata
reducido (fijación en formol solo ó con amoníaco), impregna
exclusivamente la trama neuróglica de los invertebrados, de que
se da sucinta descripción. El segundo proceder, combinación de
la impregnación argéntica y áurica, tiñe de violeta ó rojo las
neurofibrillas, que se presentan dispuestas en redes tupidas,
extendidas por todo el protoplasma, reproduciendo en principio la
disposición del armazón neurofibrillar de los vertebrados, etc.
No sería completo el inventario de la labor de 1904 si no recordara
que, en dicho año, dí feliz acabamiento á mi obra magna en tres
volúmenes, titulada: -Histología del sistema nervioso del hombre y
de los vertebrados-. (Madrid, 1899 á 1904)[228]. De la cantidad de
trabajo puesto en ella, durante los cinco años que duró la impresión,
darán idea sus 1.800 páginas de texto en 4.º mayor y sus 887 grabados
originales, casi todos de gran tamaño. Comprenderá el lector, que
al redactar tan voluminoso libro, donde se resumía y completaba una
obstinada labor de quince años, antes busqué honra que provecho. Y
sin pecar de inmodesto ó petulante, puedo decir que no erraron mis
cálculos. Hay trabajos para los cuales no existe más galardón que
el sentimiento de la propia estima y la aprobación de los doctos.
En aquella ocasión, mis esfuerzos y desvelos alcanzaron la única
recompensa á que yo aspiraba: los elogios respetuosos de la crítica y
los lisonjeros juicios de los sabios más prestigiosos.
[228] Para animar á los suscriptores, fijóse para los libreros el
importe de los tres tomos en poco más de 10 pesetas (15 para los
abonados). Además, teniendo en cuenta el carácter esencialmente
monográfico de la obra, sólo se tiraron 800 ejemplares. Al
liquidar y, vendida la edición, hallé que mis pérdidas excedían
de 3.000 pesetas.
Escrito en lengua poco conocida de los sabios, y presupuesto el
carácter original y abundancia de pormenores descriptivos, mi
libro fué honrado con varias solicitudes de traducción. Entre
ellas, recuerdo la que fuéme dirigida por la casa J. A. Barth, de
Leipzig, y la formulada por la casa A. Maloine, de París. Al fin,
accedí á una versión francesa, á cargo de mi amigo el Dr. Léon
Azoulay, versión que por haber visto la luz en 1911, debe estimarse
cual obra nueva[229], ya que en ella incluí todo el fruto de las
investigaciones realizadas hasta dicha fecha.
[229] -Cajal-: -Histologie du Système nerveux de l’homme et des
vertebrés-. Edition française revue et mise à jour par l’auteur.
Traduite de l’espagnol par le Dr. L. Azoulay, 1909 á 1911. Esta
obra apareció en dos gruesos volúmenes de cerca de 1.000 páginas
cada uno.
Lo he dicho en otra parte y me complazco en repetirlo, seguro de
que el lector benévolo disculpará mis debilidades. El objeto de mi
obra fué, desde luego, crearme permanente estímulo para el trabajo
intensivo; en previsión de posibles horas de desaliento y de fatiga,
quise atar deliberadamente mi voluntad mediante formal compromiso de
honor contraído con el público. Respondió, además, el citado libro
á un egoísmo harto humano para ser inexcusable: temeroso del olvido
y poco seguro de dejar continuadores capaces de recordar y defender
ante los extraños mis modestas adquisiciones científicas, tuve
empeño en reunir en un todo orgánico las monografías neurológicas
publicadas durante tres lustros en Revistas nacionales y extranjeras,
amén de rellenar, con nuevas indagaciones, los puntos antes no
tratados. Pero, ante todo y sobre todo, deseaba que mi libro fuera
--y perdónese el orgullo-- el trofeo puesto á los pies de la decaída
ciencia nacional y la ofrenda de fervoroso amor rendida por un
español á su menospreciado país!...
[Ilustración: Fig. 110.--Célula sensitiva humana con dendritas
nacientes.]
Durante el año 1905, mi actividad tuvo por cauce principal la
arquitectura de los -ganglios sensitivos y simpáticos- del hombre
adulto y de algunos mamíferos de gran talla. Hasta entonces, los dos
métodos reveladores de la morfología de las neuronas gangliónicas,
es decir, el de Golgi y el de Ehrlich, apenas se habían aplicado
al hombre plenamente desarrollado. Por tanto, las descripciones
clásicas de Golgi, Ehrlich, de Retzius, Dogiel, etc., aludían casi
exclusivamente á embriones ó mamíferos jóvenes y de pequeño volumen
(ratón, conejo, gato, etc., entre los mamíferos; el pollo, entre
las aves). Y al considerar las grandes mudanzas sufridas por todos
los centros nerviosos en su tránsito de la fase fetal al estado de
plena madurez, preguntábase uno si durante el desarrollo post-fetal
no habrían acaso los ganglios sensitivos y simpáticos humanos
experimentado mutaciones estructurales de importancia. Mas para
esclarecer este punto, la técnica histológica anterior á 1903 no
ofrecía ningún recurso seguro y eficaz.
Esta laguna metodológica fué felizmente colmada por la nueva fórmula
de impregnación, la cual posee la inestimable ventaja de colorear
intensamente las células sensitivas y simpáticas del hombre adulto,
aun en cadáveres poco frescos.
Tamaña excelencia, amén de la constancia y vigor del teñido, me
permitieron, en la primera tentativa exploratoria de los -ganglios
sensitivos-[230], recolectar los siguientes datos originales:
[230] -Cajal-: Nota leída en la sesión del 1.º de Marzo de 1905.
-Anales de la Sociedad española de Historia Natural-, 1905. Sigue
el más extenso trabajo titulado: Tipos celulares de los ganglios
sensitivos del hombre y mamíferos. -Trab. del Lab. de invest.
biol.-, tomo IV, fascículos 1 y 2. (Con 20 grabados).
Un año después se publicó una traducción alemana con importantes
adiciones. Véase: Structur der sensiblen Ganglien des Menschen
und der Tiere. -Ergebnisse der Anat. u. Entwicklungsges. von Fr.
Merkel u. R. Bonnet.- Bd. XVI, 1906, Wiesbaden.
[Ilustración: Fig. 111.--Otra célula cuyas expansiones han cruzado la
cápsula para terminarse en bolas.]
-a-) Existencia, aparte los tipos monopolares conocidos,
de neuronas sensitivas provistas de axon y de dendritas
intracapsulares rematadas en abultamientos libres (fig. 110, -b-).
-b-) Hallazgo, relativamente frecuente en los viejos y
frecuentísimo en determinados estados patológicos, de corpúsculos
de cuyo soma ó de cuya expansión principal emanan hebras
finísimas sucesivamente engruesadas y acabadas por bolas
capsuladas situadas sobre la célula, es decir, bajo la membrana
endotelial.
-c-) Encuentro de neuronas análogas á las anteriores, pero cuyos
filamentos, provistos de gruesas esferas finales, se terminan
fuera de la cápsula, entre los manojos de tubos nerviosos
intersticiales (figura 111).
[Ilustración: Fig. 112.--Células fenestradas del ganglio del vago en
el perro.]
-d-) Descubrimiento, en los ganglios craneales (del vago sobre
todo) del hombre y grandes mamíferos, de un singular tipo
celular cuya expansión nerviosa, en vez de poseer un glomérulo
inicial intracapsular, exhibe cierto curioso sistema de asas
anastomóticas nacidas en diferentes puntos de la célula y con
espacios ó mallas rellenas por corpúsculos satélites (figs. 112 y
113).
[Ilustración: Fig. 113.--Curiosos tipos de células fenestradas en los
ganglios sensitivos del carnero.]
-e-) Se demuestra que los atributos de este elemento singular,
que llamamos -corpúsculo fenestrado-, varía mucho, así en
morfología como en abundancia, en las diversas especies animales
estudiadas (perro, gato, asno, caballo, buey, cerdo, carnero,
etc.). (Confirmado por Athias en el raposo y más tarde por Levi,
Dogiel y otros sabios, en gran número de vertebrados).
-f-) Se describen las colaterales de la substancia blanca de
los ganglios y los nidos nerviosos pericelulares del hombre y
mamíferos superiores.
-g-) En fin, se descubre en los ganglios de los ancianos un tipo
especial de célula avejentada, la -célula desgarrada-, cuya
superficie está erizada de apéndices neurofibrillares, en cuyos
intervalos yacen infinidad de corpúsculos satélites (fig. 114).
[Ilustración: Fig. 114.--Células sensitivas -desgarradas-.-- -a-,
axon; -b-, elementos satélites; -c-, apéndices cortos.]
Los extraños tipos de neuronas y los curiosos fenómenos de retoñamiento
descriptos en los ganglios humanos, llamaron poderosamente la atención
de histólogos y anatomo-patólogos, singularmente de J. Nageotte, quien,
merced á penetrantes exploraciones efectuadas con el tantas veces
aludido método en los ganglios de los -tabéticos-, advirtió, además de
notable incremento de ciertas disposiciones señaladas por nosotros en
personas normales, nuevas formas de regeneración patológica. Abierto
el camino, avanzaron después por él con gran fortuna multitud de
neurólogos, entre los que citaremos: á Levi, Marinesco, H. Rossi, L.
Sala, Pacheco, Besta, Schäffer, Dustin, Ranson, Minea, Bielschowsky,
Achúcarro, etc.; animados unos del deseo de encontrar formas normales
nuevas; instigados otros por la esperanza de sorprender alteraciones
específicas concomitantes de determinados procesos patológicos.
13. No menos insólitos y desconcertantes fueron los hechos observados
al explorar los -ganglios simpáticos- humanos, según dan testimonio
algunas de las adjuntas figuras.
[Ilustración: Fig. 115.--Células del gran simpático del hombre. Tipo
mixto provisto de cortas y largas dendritas.-- -a-, axon; -c-, -b-,
dendritas cortas.]
Resumiendo esta indagación, una de las más importantes de aquel año,
recordaremos aquí:
-a-) El descubrimiento, en las células simpáticas del hombre, de
una categoría especial de dendritas hasta entonces no vistas:
-las dendritas cortas ó subcapsulares-, que proceden de todo el
contorno celular y se terminan libremente entre los corpúsculos
satélites pericelulares. Estos singulares elementos se han
llamado después -neuronas en corona-. Caracterízanse, sobre
todo, por carecer ú ofrecer excepcionalmente -dendritas largas
ó extracapsulares-. En cuanto al -axon-, responde á los rasgos
conocidos en las neuronas simpáticas de los mamíferos.
-b-) La presencia de corpúsculos que, á más de la corona
de finas dendritas señalada, ofrecen recias expansiones
protoplásmicas descompuestas en un plexo difuso terminal. En
la figura 115 presentamos dos de estos tipos simpáticos, que
son bastante abundantes. Algunas de estas células exhiben
una morfología especial en -zurrón ó cometa- sumamente
característica. (Véase tan curioso tipo cometario en la figura
116).
-c-) Descripción de -glomérulos de conexión-, es decir, de plexos
dendríticos apretadísimos, perfectamente limitados, donde se
entrelazan y convergen expansiones llegadas de varias neuronas.
-d-) Reconocimiento en el hombre de -nidos nerviosos
pericelulares-, extremadamente complicados y en conexión quizás
con las dendritas cortas ó subcapsulares. Las ramas finas de que
tales nidos se engendran son continuación de tubos mielínicos
llegados de la médula espinal (fig. 116, -b-).
-e-) Descripción de nidos nerviosos peridendríticos, etc., etc.
-f-) En fin, existencia en el hombre de la célula simpática
común[231], es decir, provista de axon y un solo sistema de
largas y ramificadas dendritas.
[231] -Cajal-: Las células del gran simpático del hombre adulto.
-Trab. del Lab. de invest. biol.-, tomo IV, fascículos 1 y 2.
(Con 14 grabados).
Estos trabajos sobre la morfología de las células simpáticas
fueron comprobados y ampliados por numerosos sabios que aplicaron
nuestra técnica á gran número de vertebrados (Marinesco,
Lenhossék, Biondi, Guido Sala, Müller, Pitzorno, Riquier,
Achúcarro, Arcaute, etc.).
[Ilustración: Fig. 116.--Célula de tipo en zurrón ó cometa del gran
simpático humano.]
14. Por último, para cerrar esta lista harto pesada de afortunados
hallazgos, mencionemos aún cierto trabajo -sobre las neurofibrillas del
cerebelo-[232] y un ensayo sobre los efectos del nuevo método sobre la
-estructura de la fibra muscular estriada-[233].
[232] -Cajal-: Las células estrelladas de la capa molecular del
cerebelo y algunos hechos contrarios á la función exclusivamente
conductriz de las neurofibrillas. -Trab. del Lab. de invest.
biol.-, tomo IV, fascículos 1 y 2, 1905. (Con 2 grabados).
[233] -Idem-: Coloración de la fibra muscular por el proceder del
nitrato de plata reducido. -Trab. del Lab. de invest. biol.-,
tomo IV, fascículos 1 y 2, 1905.
En el primer trabajo, harto más interesante que el segundo, se da
cuenta de las observaciones recolectadas con el nuevo método sobre
las -células estrelladas de la capa plexiforme cerebelosa-, cuyo axon
y conocidas colaterales terminadas -en cesta pericelular-, tíñense
espléndidamente. Entre los datos más salientes cuéntanse los siguientes:
-a-) Que el axon de dichas células, compuesto en su cono de
origen de algunas neurofibrillas, se condensa en una sola
sumamente delgada, que ulteriormente se multiplica hasta
engendrar un robusto fascículo, repartido en las colaterales
de los nidos nerviosos. Semejante hecho milita en contra
de la hipótesis de Bethe y Bielschowsky, para quienes las
neurofibrillas no se ramificarían nunca, manteniéndose
independientes. (Véase la fig. 106, -a-).
-b-) Se descubren ciertas fibras horizontales de la capa
molecular acabadas en maza (fibras atascadas).
-c-) Se confirma con los nuevos métodos la existencia de
determinadas fibras ansiformes del cerebelo joven, hace tiempo
descriptas por mí.
-d-) En fin, abordando el estudio del bulbo, se ponen de
manifiesto errores de itinerario de los nervios motores,
incongruencias evolutivas especialmente significativas para
la teoría del crecimiento de los axones (fibras radiculares
extraviadas del patético en el conejo, etc.).
[Ilustración]
CAPÍTULO XIX
Trabajos del trienio 1905, 1906 y 1907. -- Investigaciones
sobre la regeneración de los nervios y las vías centrales.
-- Controversia entre los monogenistas y poligenistas. -- El
neuronismo sale triunfante de la prueba a que fué sometido
por los adeptos de la teoría catenaria. -- Nuevos estudios
sobre la génesis de las vías nerviosas en el embrión, también
fortalecedores de la concepción neuronal. -- Hechos demostrativos
de que las neurofibrillas de la célula nerviosa constan de
unidades vivientes relativamente autónomas.
Coinciden los años de 1905 y 1906 con el cenit de mi carrera
científica. Durante ellos sonrióme la fortuna hasta el punto de
alcanzar los más altos galardones á que un hombre de ciencia
puede aspirar; y en dicho período, aparte comunicaciones de menor
cuantía, efectué observaciones decisivas para la consolidación de la
concepción neuronal, á la sazón muy discutida.
Comencemos por referir sucintamente lo más granado de mi labor de
Laboratorio durante el citado bienio.
Cediendo á estímulos de que luego hablaré, consagré primeramente mi
atención á dilucidar el siempre controvertido problema del mecanismo
regenerativo de los nervios y vías nerviosas centrales interrumpidas;
y después (y ésta fué tarea ejecutada en la segunda mitad de 1906) á
explorar con la nueva técnica la génesis de las fibras nerviosas del
embrión, tema íntimamente relacionado con el precedente.
Ambos estudios respondieron á cierto estado circunstancial de
opinión. Tras largo período de plácido y casi indisputado señorío de
la doctrina neuronal, cuyas principales pruebas objetivas tuve, según
recordará el lector, la fortuna de aportar, renació con increíble
pujanza, en determinadas escuelas, el viejo y casi olvidado error
del -reticularismo- y otras similares extravagancias especulativas
(-teoría catenaria-, etc.). Diríase que ciertos espíritus, propensos
al misticismo, son molestados por las verdades sencillas y patentes.
Temperamentos exageradamente altivos, parecen obstinados en
conquistar la fama, no por el honroso y difícil camino del hallazgo
de nuevos hechos, sino por el harto más cómodo y expedito de negar ó
desconceptuar, en nombre de prejuicios aventuradísimos, los hechos
más rigurosamente demostrados. Tan anárquica y desdichada pasión,
nunca del todo desterrada de los dominios biológicos, tuvo, según
acabo de decir, su más elevada culminación allá por los años de 1900
á 1904. Pero entonces los fanáticos del reticularismo adoptaron
nueva táctica. Confiando poco, sin duda, en alcanzar la victoria
en el terreno franco de la morfología neuronal adulta, escogieron
para impugnar el neuronismo el campo, al parecer más propicio, de la
-regeneración de los nervios- y de la -neurogénesis embrionaria-.
Muchos fueron los arriscados aventureros deseosos de combatir
á la sombra de la vieja bandera desplegada ya en 1867 por
Gerlach y Meynert. Discordes, y hasta antagónicos en muchas de
sus afirmaciones, coincidían solamente en un extraño y unánime
sentimiento de aversión contra la doctrina del contacto y de la
independencia de los corpúsculos nerviosos; doctrina demostrada
hasta la saciedad, según es sabido, hacía lustros, por His, Forel,
nosotros, Lenhossék, Retzius, Kölliker, van Gehuchten, Lugaro,
Waldeyer, Harrison, etc., en el terreno de la histología é histogenia
normales; y por Waller, Münzer, Ranvier, Vanlair, Ziegler, Stroebe,
Forssmann, Marinesco, Langley, Mott, Halliburton, Segale, Purpura
y otros muchos en la esfera de la degeneración y regeneración de
los nervios. Exceptuado el prestigioso profesor Nissl y algún otro,
en las filas del reticularismo formaban jóvenes entusiastas, tan
ansiosos de reputación como candorosos observadores. Recordemos,
entre ellos: á Büngner, Joris, Huber, Sedgwig, Ballance, Wietting,
Marchand, Galeotti y Levi, Monckeberg, Durante, O. Schültze, etc.,
algunos de los cuales trabajaron en épocas anteriores á 1900.
Caudillo y estratega, por el doble derecho del talento y de la
gallardía crítica, de esta lúcida hueste, vino á ser Alfredo Bethe,
docente de la Universidad de Estrasburgo, á quien hicieron justamente
famoso sus impresionantes estudios sobre las neurofibrillas de los
vertebrados. Aparte la indiscutible autoridad del citado sabio,
contribuyeron poderosamente á fascinar á la juventud universitaria
tudesca é italiana (en Francia é Inglaterra la teoría reticular
conquistó pocos adeptos), su insuperable habilidad polémica, la
ingeniosidad de sus recursos técnicos y hasta la brillantez de su
estilo. Aunque defendiendo fórmulas muy diferentes y personales del
reticularismo, contribuyeron á autorizar esta hipótesis aventurada H.
Held, de Leipzig; el profesor Dogiel, de San Petersburgo, y el eximio
Golgi, de Pavía. Con tales fiadores no fué maravilla que se pusiera
en moda execrar y hasta sonreir de la concepción neuronista y del
postulado de la conexión por contacto, no obstante constituir, según
dejamos dicho, la expresión fidelísima de innumerables observaciones
concordantes[234].
[234] Hasta en España repercutió la enconada lucha entre
neuronistas y antineuronistas. Habiendo, sin duda, tenido noticia
de ella por alguna -Revista- francesa, dos comprofesores de
provincias, echaron las campanas á vuelo, declarando con mal
disimulado regocijo que la concepción neuronal había pasado á la
historia. Y hasta hubo otro -querido- compañero que, resguardado
tras la visera del anónimo, se permitió dirigirme algunas
tarjetas postales zafiamente insultantes. Creían candorosamente
que con la caída de la doctrina neuronal quedaría definitivamente
desacreditada mi modesta obra científica. Si los aludidos
catedráticos se hubieran tomado el trabajo de leerme, habrían
sabido que la referida concepción fué creada por His y Forel; de
mi cosecha sólo puse los hechos demostrativos de su legitimidad.
El estudio imparcial de mis libros y numerosas monografías
neurológicas habríales también enseñado que si yo fuera capaz de
sentir el fatuo orgullo del inventor, lo cifrara, no en haber
forjado tales ó cuales hipótesis, sino en haber descubierto
algunas centenas de hechos universalmente comprobados. Y estos
hechos, pese al fervoroso -patriotismo- de mis detractores
españoles, perdurarán mientras no cambie radicalmente --y ello
es algo difícil-- la organización íntima del hombre y de los
animales.
Tan fulminante y difusivo llegó á ser en 1903 el contagio del
reticularismo, gracias, sobre todo, á los sugestivos alegatos de
A. Bethe, que titubeó en su fe neuronista el ilustre Waldeyer, se
pasó temporalmente al bando contrario el profesor Marinesco, y
flaqueó, ¡quién lo dijera!, hasta el ilustre van Gehuchten, una de
las columnas del neuronismo; el cual, sin renunciar enteramente
á la doctrina ortodoxa, hizo á los disidentes la siguiente
humillante concesión: «En el adulto la célula nerviosa representa
individualidad perfecta, producto de un solo neuroblasto; mas en el
estado patológico, por ejemplo durante el proceso de la regeneración
nerviosa, los nuevos cilindros-ejes resultan de la fusión y
diferenciación de una cadena de neuroblastos periféricos...»
Lo expuesto hará ver al lector hasta qué punto arreciaba el peligro.
Autor hubo que dió por definitivamente enterrada la genial concepción
de His y Forel. En fin, la quimera reticularista mostrose tan
invasora y empleó en sus objeciones inconsistentes lenguaje tan
arrogante y descomedido, que la paciencia de los neuronistas tocó á
su límite. Era preciso poner un correctivo á la general aberración.
Algunos sabios, extrañados de mi silencio y considerándome acaso como
el más obligado á volver por los fueros de la verdad, escribíanme en
son de reproche: «¿Qué hace usted? ¿Cómo no se defiende?»
He sentido siempre invencible repugnancia hacia las ociosas
polémicas. Con ello piérdese un tiempo precioso que podría emplearse
provechosamente en allegar hechos nuevos. ¿Quién ignora, además,
que la verdad, aun indefensa, acaba por prevalecer? Mas ante la
arrolladora marea del error y ante los reiterados requerimientos de
mis amigos, vime obligado á hacer alto en mi camino y descender á la
palestra, doliéndome mucho tener que gastar quizá dos ó tres años en
investigaciones anatomo-patológicas, cuyo fruto no podía ser otro
que confirmar verdades demostradas hacía tiempo por Waller, Ranvier,
Vanlair, Stroebe y otros muchos sabios. Al final de la campaña tuve,
sin embargo, el consuelo de ver que no se había perdido enteramente
el tiempo. Sobre fortalecer varias conclusiones clásicas, algo
inseguras á causa de insuficiencias metodológicas, conseguí recoger
algunas observaciones originales no desprovistas de valor.
Fuera injusto olvidar que en esta ruda batalla en pro de la verdad
no fuí un solitario; acompañáronme también varios prestigiosos
investigadores á quienes, como á mí, soliviantaron las jactancias
y temeridades de los reticularistas. Mencionemos en primer término
á Perroncito, discípulo favorito de Golgi, que aplicó también al
tema el nuevo método; á Lugaro, Medea, Marinesco y Minea, Tello,
Nageotte, Krassin, etc., etc. Excusado es decir que al triunfo de
la buena causa contribuyó decisivamente el proceder del nitrato de
plata reducido, el cual, con relación al tema debatido, posee la
inestimable ventaja de teñir total y vigorosamente los brotes ó
renuevos de los axones mutilados (cabo central), brotes que es dable
perseguir cómodamente en secciones espesas al través de la cicatriz y
dentro del cabo periférico hasta los mismos aparatos terminales.
Recordemos ahora algunos antecedentes del problema de la
-regeneración de los nervios-.
Los patólogos y fisiólogos de la primera mitad del siglo pasado
(Waller, Vulpian, Ranvier, Brown-Sequard, Münzer, etc.) pusieron de
manifiesto el siguiente hecho: cuando en un mamífero joven se corta
un cordón nervioso, la porción de éste situada más allá de la sección
(el -cabo periférico-) degenera y muere rápidamente, reabsorbiéndose
progresivamente las reliquias del axon y mielina; mientras que, meses
después, tanto la cicatriz intermediaria ó internerviosa, como el
cabo periférico, ofrecen numerosas fibras neoformadas que restablecen
total ó parcialmente la sensibilidad y motilidad del miembro
paralizado.
¿En virtud de qué mecanismo histológico se restaura el cabo
periférico destruído y se regeneran las terminaciones nerviosas en
músculos y superficies sensibles?
Las soluciones propuestas giraban todas en torno de estas dos:
la -teoría de la continuidad- ó -monogenista-, sostenida por
Waller, Münzer, Ziegler, Ranvier, Vanlair, Stroebe, Kölliker,
Mott, Halliburton, Harrison, Lugaro, etc.; y la -teoría de la
discontinuidad- ó -poligenista-, proclamada por algunos fisiólogos
(Vulpian, Brown-Sequard, Bethe) y por buen golpe de anatomo-patólogos
y patólogos (Büngner, Wietting, Ballance, Stewart, Marchand, Medea,
etc.).
Los mantenedores de la primera solución sostenían que las fibras
neoformadas del cabo periférico representan simplemente la
prolongación, por vía de brote y crecimiento progresivo, de los
cilindros-ejes del cabo central, los cuales conservarían plena
vitalidad gracias á su continuidad con la neurona de origen ó -centro
trófico-; mientras que los adeptos del poligenismo, ó de la segunda
teoría, afirmaban resueltamente que las fibras regeneradas resultan
de la diferenciación y sucesiva transformación de las células de
revestimiento de los tubos nerviosos viejos (núcleo y protoplasma
en vías de división de los corpúsculos de Schwann). Estas células
dispondríanse al principio en cadena ó cordón protoplásmico macizo,
dentro de cuyos anillos surgirían progresivamente, por un acto de
diferenciación, sendos trozos axónicos ulteriormente fundidos en
filamento continuo y, al fin, reunidos con los extremos axónicos
libres del cabo central.
Excusado es decir que, no sólo por mi convicción neuronista,
sino hasta por el imperio de tendencias irresistibles, repugnóme
invenciblemente esta explicación. Creyente fervoroso en la unidad
de las leyes biológicas y persuadido de que la Naturaleza procede
siempre en sus operaciones con espíritu de estricta economía, no me
cabía en la cabeza que el organismo empleara para la construcción
de los nervios, según la fase evolutiva, dos mecanismos diversos y
casi antagónicos. Porque, de ser cierto el poligenismo en relación
con la regeneración nerviosa, resultaría que durante la neurogénesis
embrionaria el axon representa la obra individual de un neuroblasto ó
célula nerviosa joven; en tanto que, en la regeneración patológica,
el axon neoformado constituye el producto de innumerables células de
Schwann ó -neuroblastos periféricos-, como algunos los llaman, amén
del trozo axónico central, hechura de un neuroblasto embrionario.
Claro es que para ciertos histólogos tamaña contradicción no
existía: para ellos (Fragnito, Joris, Besta, Capobianco, Bethe,
etc.), lo mismo en la regeneración nerviosa que en la neurogénesis
embrionaria, el axon prodúcese mediante la fusión de innumerables
células primitivamente independientes (-teoría catenaria-). Pero
semejante aserción (aceptable para histólogos que sólo habían
explorado las fases tempranas de la neurogenia con métodos fáciles
é impotentes para dar limpia y rigurosamente la silueta de un
cilindro-eje en vías de formación) era incapaz de persuadir á quienes
como v. Lenhossék, Retzius, Edinger, Lugaro, Athias y nosotros,
habíamos contemplado, merced á las insuperables revelaciones del
método de Golgi, imágenes clarísimas é irreprochables de los
neuroblastos y de los axones durante todos sus momentos evolutivos;
imágenes perentoriamente demostrativas, según dejamos expuesto en
otro capítulo, de la -unidad genética- de las citadas expansiones.
Entremos ahora en algunos desarrollos acerca de las pretendidas
pruebas presentadas por Bethe y sus principales corifeos.
Comenzó Bethe sus investigaciones reproduciendo íntegramente los
experimentos de Philippeaux y Vulpian, esto es, resecando en
mamíferos de pocos días trozos de nervio ciático y apartando y
ocultando los cabos de suerte que toda reunión y, por tanto, todo
restablecimiento de la continuidad fisiológica, fuera imposible.
Trabajando en las referidas condiciones, declaró dicho sabio
que en un cierto número de casos (no en todos, limitación muy
significativa), el examen macro-microscópico de la cicatriz
reveló interrupción absoluta de los segmentos, al mismo tiempo
que una regeneración más ó menos avanzada del periférico,
como lo denotó el hecho de su excitabilidad fisiológica.
Estas observaciones, así como la comprobación de todas las
fases intermedias entre las células de Schwann y los tubos
nerviosos jóvenes, fases ya señaladas por Büngner, condujéronle
á suponer, á semejanza de éste, que los nervios separados
radical y definitivamente de su centro trófico son capaces de
autorregenerarse. Cada axon, pues, representaría la obra común
de muchas células de Schwann, en cuyo protoplasma, arribado á
madurez, se diferenciarían ulteriormente las neurofibrillas,
signo positivo de la aparición de la conductibilidad nerviosa.
Fundaba Bethe tan radical poligenismo, más que sobre
observaciones histológicas precisas, en los resultados de los
experimentos fisiológicos. Así, cuando en cualquiera de los
casos de sección nerviosa citados se excita eléctricamente el
cabo periférico autorregenerado, el animal, insensible al dolor
(indicio de incomunicación sensitiva), mueve los músculos de
la pierna y pie; mientras que no se obtienen contracciones
musculares si el segmento estimulado es el central. Las
excepciones de esta regla interprétalas Bethe suponiendo que, á
pesar de sus precauciones, hanse creado comunicaciones eventuales
entre los dos cabos.
Comprobaciones más ó menos completas de estas conclusiones fueron
publicadas no sólo por los afiliados al reticularismo, sino, según
dejo apuntado, hasta por neuronistas tan convencidos como Marinesco y
van Gehuchten.
En esta situación del ambiente moral emprendimos en 1905 nuestras
investigaciones sobre la -regeneración de los nervios-[235]. Duraron
cerca de dos años, y recayeron sobre gran número de animales (conejo,
gato, perro, etc.). Las principales conclusiones de estos estudios
van condensadas en las siguientes proposiciones:
[235] Una extensa relación de nuestras observaciones, ilustrada
con profusión de grabados, fué publicada, bajo el título de
-Mecanismo de la degeneración y regeneración de los nervios-,
en -Trabajos del Lab. de Investig. biol.-, tomo IV, 1905. Bajo
la forma de resumen, aparecieron también estos trabajos en
el -Boletín del Instituto de Alfonso XIII-, números 2 y 3 de
1905. En fin, otra comunicación complementaria cierra nuestra
investigación sobre el argumento, á saber: -Les metamorphoses
précoces des neurofibrilles dans la régénération et la
dégénération des nerfs.- -Trab. del Lab. de Investig. biol.-,
tomo V, fasc. 2, 1907.
Añadamos aún que de los referidos estudios salió á luz una
traducción alemana, bajo la forma de libro; y que, en fin, acerca
del tema de la -Regeneración de los nervios- versó también
nuestro discurso de ingreso en la Academia de Medicina de
Madrid. Esta oración, leída en 30 de Junio de 1907, fué honrada
y enaltecida con un bellísimo discurso de contestación de D.
Federico Olóriz, el ilustre anatómico de San Carlos.
[Ilustración: Fig. 117.--Cabo central y comienzo de la cicatriz
intermediaria del nervio ciático seccionado y examinado tres días
después de la operación. Gato de pocos días.-- F, fibra del cabo
central; -a-, rama terminal nacida del axon preexistente; C, -b-,
botones finales de las fibras que marchan por la cicatriz; -d-, botón
de que brotan nuevas ramas.]
1. Cuando se corta el nervio ciático de un mamífero joven y
se sacrifica el animal varios días después de la operación,
adviértese en los preparados efectuados según el citado proceder
de impregnación, que gran número de los cilindros-ejes del cabo
central son asiento de un fenómeno muy activo de retoñamiento.
Este retoñamiento se efectúa de dos maneras: -a-, la fibra
ó fibras nuevas poseen carácter de terminales y brotan del
cabo ensanchado del axon viejo; -b-, los nuevos conductores
representan ramas colaterales nacidas en ángulo recto ó agudo
del antiguo cilindro-eje. En ambos casos, las ramas neoformadas
afectan aspecto semejante á las fibras de Remak, es decir, que
carecen de vaina medular, invaden el exudado interpuesto entre
los cabos nerviosos, se ramifican á menudo en su camino, y, en
fin, acaban libremente á favor de una -maza ó botón terminal-,
especie de ariete, destinado á empujar las cédulas mesodérmicas y
á fraguar una ruta al través de la futura trama cicatricial (fig.
117, C, -b-).
El descubrimiento de esta excrecencia terminal, confirmada
después por las investigaciones de Perroncito, Marinesco,
Nageotte, Sala, Tello, Dustin, Rossi, etcétera, reviste cierta
importancia para la resolución del problema debatido, pues
gracias á dicho botón protoplásmico final, cabe precisar en
los cortes, no sólo el nivel á que ha llegado el proceso
regenerativo, sino el origen y orientación de los cilindros-ejes
neoformados.
2. Durante sus fases iniciales, las fibras nerviosas neoformadas,
así como sus botones terminales, carecen de núcleos ó de células
de Schwann; pero desde el tercero ó cuarto día en adelante, los
corpúsculos conectivos embrionarios son atraídos, y aparecen en
torno de los axones desnudos núcleos marginales. Esta precedencia
formativa de los axones regenerados sobre los corpúsculos de
Schwann, compromete singularmente la teoría catenaria, pues
demuestra que durante las primeras fases de la evolución de las
fibras, faltan por completo las cadenas celulares (véanse las
figs. 117 y 118).
[Ilustración: Fig. 118.--Cabo central del nervio ciático del gato,
donde aparecen los restos del axon necrosado recubiertos por ramas
nacidas de la porción vivaz del axon: estas ramas no aciertan, á
veces, á emerger rápidamente hacia la cicatriz y generan ovillos
complicados (B, C). (La autopsia efectuóse cincuenta y dos horas
después de la operación).]
3. Estudiando la marcha de las fibras neoformadas durante los
seis días siguientes á la interrupción nerviosa, reconócese
fácilmente que las mazas terminales crecen al azar en el sentido
de la menor resistencia: un gran número de ellas retrograda,
tanto dentro del cabo central, donde se remontan mucho, como en
los territorios perinerviosos; otra parte de estos conductores,
desorientados y errantes, detiénense ante los obstáculos, trazan
revueltas complicadas y se pierden, en definitiva, para los
efectos de la neurotización del cabo periférico.
[Ilustración: Fig. 119.--Trozo de cicatriz y cabo periférico del
gato joven, cuyo nervio ciático fué seccionado setenta y dos días
antes. Adviértase cómo los retoños llegados á dicho cabo no forman
cadenas, penetrando ya entre, ya dentro de los estuches del segmento
periférico (vainas viejas de Schwann), á lo largo de las cuales
crecen rápidamente (-f-).-- A, cicatriz; B, cabo periférico. (La
reunión de los cabos fué dificultada por obstáculos mecánicos).]
Tales axones extraviados, muy abundantes en los casos de
resección de nervios ó de apartamiento intencional de los cabos
nerviosos, caracterízanse por exhibir una maza ó esfera terminal
gigantesca capsulada, frecuentemente en vías de degeneración.
Estas bolas finales enormes pertenecen á fibras detenidas en su
crecimiento (fig. 120, -c-).
4. Transcurridos diez ó doce días en los animales adultos, y
seis ó siete en los de pocas semanas, las fibras jóvenes no
extraviadas, errantes por el tejido cicatricial intercalar,
asaltan los estuches del cabo periférico, dentro de los cuales
caminan, apartando á su paso los detritus de mielina todavía
no reabsorbidos. Al nivel de los obstáculos, las nuevas fibras
se dividen á menudo, y las ramas marchan flexuosas, caminando
indiferentemente, tanto por las bandas de Büngner, como por sus
intersticios (fig. 119, -b-, -c-).
[Ilustración: Fig. 120.--Curiosos ovillos de fibras regeneradas
creados junto al cabo central ó dentro de éste, á causa de los
obstáculos que para desembocar en la cicatriz encuentran los retoños.
Muchos de éstos siguen trayectos retrógrados, trazando espiras
innumerables. Algunos, en fin, rompen la vieja membrana de Schwann,
exhibiendo recio botón final, revelador de larga detención (-c-, -d-,
-b-).]
5. Cuando, repitiendo el experimento de Vulpian, Brown-Sequard,
Bethe, etcétera, tras la interrupción traumática de un nervio
se interponen obstáculos á la reunión inmediata de los cabos
nerviosos, obsérvase frecuentemente, dos o tres meses después
de la operación, una regeneración muy avanzada del segmento
periférico. Examinado éste con ayuda de nuestro proceder de
teñido, percíbense en su interior numerosos axones jóvenes que
se terminan constantemente, y á niveles diferentes, dentro
del cordón nervioso periférico, á favor de un menudo botón de
crecimiento ó de un espesamiento fusiforme (figura 119, -f-).
La exploración de la extensa y accidentada cicatriz que junta
los cabos nerviosos distantes, revela, no la ausencia de
fibras nerviosas unitivas, según admitían arbitrariamente los
partidarios de la teoría catenaria, sino un plexo nervioso
complicado, formado por hacecillos de fibras ameduladas, y
extendido sin interrupción desde el cabo central al periférico.
6. Las fibras nerviosas neoformadas divídense repetidamente en la
cicatriz, y muy especialmente en la frontera del cabo periférico,
donde, frecuentemente, cada axon grueso se resuelve en un
-bouquet- de finas ramillas terminales. Las ramas generadas por
cada axon no van consignadas á un solo tubo viejo, antes bien,
se reparten en varios de los vacíos estuches; de donde resulta
que, un grupo relativamente pobre de axones aferentes, puede
inervar buena parte del nervio degenerado (figura 119, -b-, -d-).
Notemos que las consabidas ramas, siempre orientadas hacia la
periferia, así como sus mazas libres, son hechos absolutamente
inconciliables con la teoría catenaria.
7. El proceso de la multiplicación de las células de Schwann
del cabo periférico obedece, no al fin de producir cadenas de
elementos transformables por autorregeneración, según afirman
Büngner y Bethe, en cilindros-ejes, sino al de segregar
substancias estimulantes, susceptibles de atraer y encauzar hacia
las terminaciones nerviosas motrices y sensitivas las fibras
nerviosas jóvenes errantes por la cicatriz.
[Ilustración: Fig. 121.--Fenómenos de retoñamiento abortado de los
axones del cabo central. Gato de varias semanas, siete días después
de la operación.-- A, tubo con brotes abortados; B, axon varicoso con
bola final; C, tubo dentro del cual los retoños han producido haces y
ovillos complicados.]
Dejo dicho ya que un joven investigador italiano, Aldo
Perroncito[236], discípulo del ilustre histólogo de Pavía, sirvióse
también del método del nitrato de plata reducido (cuya utilidad
para las investigaciones anatomo-patológicas fué ya anunciada por
mí en 1904), para el estudio de la regeneración de los nervios. Las
conclusiones á que llegó este sabio coincidieron casi exactamente con
las mías, salvo haber logrado sorprender la existencia de divisiones
y de ramas neoformadas en el cabo central en fecha más temprana que
yo, es decir, desde el segundo día de la sección, y haber descrito
perfectamente las formas iniciales de los haces y ovillos nerviosos,
señalados por diversos autores y detalladamente descritos por
nosotros (figuras 120 y 121, C).
[236] -A. Perroncito-: Sulla questione della rigenerazione
autogena delle fibre nervose. Nota preventiva. -Boll. della
Società Medico chirurgica di Pavia.- Seduta 19 Maggio, 1905.
(Publicado en Septiembre de 1905). Un trabajo extenso y con
grabados apareció en 1906, del cual se publicó traducción
en -Beiträge zur pathol. Anat. u. zur Allgem. Pathologie v.
Ziegler-, Bd. XLII, 1907.
* * * * *
Mi aludido trabajo sobre la -Regeneración de los nervios- tuvo por
objetivo esencial conseguir la prueba objetiva de que las nuevas
fibras aparecidas en el -cabo periférico- de un nervio cortado
representan incontestablemente brotes axónicos del -cabo central-.
En cambio, descuidamos algo el examen de los actos iniciales de la
regeneración misma (comportamiento de los axones del cabo central
durante los dos primeros días), tema muy ilustrado, según dejamos
dicho, por Perroncito. Á subsanar esta falta se encaminó cierta
comunicación publicada en 1907[237]. En ella, además de comprobar
algunos hechos interesantes señalados por el joven discípulo de
Golgi, pusimos de manifiesto:
[237] -Cajal-: Les metamorphoses précoces des neurofibrilles,
etc. -Trab. del Lab.-, tomo V, 1907.
1. Que los primeros retoños del cabo central brotan de
preferencia al nivel de los espesamientos axónicos vecinos del
-disco de soldadura- (tubos medulados).
2. Que los cilindros-ejes del cabo periférico no mueren
instantáneamente al ser bruscamente interrumpidos de su centro
trófico; antes bien, pasan, señaladamente en la vecindad de la
cicatriz, por cierto proceso agónico, durante el cual ensayan
la formación de mazas de crecimiento, botones y ramificaciones,
producciones efímeras y frustradas por no ser influídas por
efluvios vivificantes emanados del centro trófico (neurona con su
núcleo).
[Ilustración: Fig. 122.--Cilindros-ejes del cabo periférico de un
nervio cortado. Nótese en la zona próxima á la herida fenómenos de
supervivencia y regeneración de las neurofibrillas (C, D). (Gato,
cuarenta y ocho horas de la operación).]
3. Que cuando el axon muere súbitamente por aplastamiento ú
otras injurias traumáticas, el protoplasma necrosado, de aspecto
pálido y granuloso, es frecuentemente invadido por neurofibrillas
aisladas, de reciente formación, las cuales acaban mediante
anillos, asas y otras figuras (véanse en la figura 123, -a-,
-c-, -d-, los curiosos retoñamientos intra-axónicos de las
neurofibrillas nacidas en la porción viva del axon). Semejantes
fenómenos se desarrollan también en el cabo periférico de los
nervios cortados (fig. 122, -a-).
[Ilustración: Fig. 123.--Fenómenos de retoñamiento intra-axónico
de las neurofibrillas en axones mortificados por la presión de las
pinzas (-a-, -b-, -d-, -c-).-- D, porción central de un axon de que
emanan retoños. (Cincuenta y dos horas de la operación en el gato).]
4. En fin, que estos y otros actos vegetativos de neurofibrillas
aisladas, así como los fenómenos más atrás señalados de
metamorfosis del esqueleto neurofibrillar del soma neuronal
(rabia, acción del frío, etc.), implican la idea de que las
hebras del axon coloreables por la plata se componen de unidades
vivientes infinitesimales, las -neurobionas-, capaces de crecer y
multiplicarse con relativa autonomía en el seno del neuroplasma,
y susceptibles de disponerse, según las circunstancias, en
colonias intra-axónicas de variable arquitectura. La mencionada
hipótesis de las -neurobionas-, explicativa de muchos cambios
estructurales de las neuronas, fué acogida simpáticamente por los
autores.
Á causa de estos trabajos, buen número de autores regresaron al
neuronismo. Entre los arrepentidos recordamos á Dorhn, Levi,
Marinesco y van Gehuchten. Siguieron luego los trabajos de
confirmación de Guido Sala, Nageotte, Minea, Lugaro, Dustin, Sala
y Cortese, Modena, y sobre todo de Tello, á quien debemos un
brillante estudio sobre la -regeneración de las placas motrices-
y terminaciones sensitivas[238]. Ni hay que olvidar aquellos que,
sirviéndose de otros métodos, apoyaron el monogenismo: Krassin, Mott
y Halliburton, Stewart, Poscharisky, Edmont, Stuart, etc. La opinión
reaccionó, al fin, vigorosamente en favor de la doctrina clásica del
-desarrollo continuo- ó -monogenista-.
[238] -F. Tello-: Dégénération et régénération des plaques
motrices après la section des nerfs. -Trab. del Lab. de Invest.
biol.-, tomo V, 1907.
-Idem-: La régénération dans les fuseaux de Kühne. -Trab. del
Lab. de Invest. biol.-, fasc. 4, vol. V, 1907.
Hasta Alfredo Bethe, el batallador campeón del catenarismo, en sus
réplicas, no exentas de vivacidad y acrimonia, y señaladamente
en cierto trabajo polémico aparecido en 1907, mostrose bastante
conciliador, pues no negaba ya la capacidad regenerativa de las
fibras del cabo central ni la llegada de sus brotes hasta las
fronteras del cabo periférico; limitábase solamente á defender la
necesidad del concurso de las -células de Schwann- de este último
segmento para hacer efectiva la restauración nerviosa. Algún tiempo
después, apremiado quizá por los argumentos irrebatibles aducidos
por Perroncito, Lugaro, Marinesco y nosotros, el inquieto fisiólogo
de Estrasburgo tomó el partido de abandonar el campo[239]. -¡Victis
honos!-
[239] Así me lo anunció varios años después, no sin algún dejo
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