los bacteriólogos, cultivos de las nuevas especies microbianas y
preparaciones de los gérmenes patógenos; los astrónomos, dibujos
y fotografías --singularmente espectrales-- de los astros, etc.
De esta suerte, los sabios, además de conocerse personalmente,
participan de las inquietudes espirituales de sus colegas y ayúdanse
recíprocamente en la resolución de los problemas de actualidad.
En cuanto al público lego, así como á los alumnos, reciben el
inestimable beneficio de una ciencia fresca, viva, variada y
doblemente sugestiva, por llevar consigo el incentivo de la novedad
y ser declarada por la palabra autorizada, cálida y entusiasta de
su creador. Añadamos todavía que, terminadas las demostraciones
científicas, hízose un poco de música, acabando la sesión á beneficio
de la gente moza, que se entregó á las delicias del baile.
Aunque el tema es harto conocido y sobre él se han escrito
muchos libros, quisiera decir algo acerca de las Instituciones
universitarias inglesas y de sus frutos docentes. Á la verdad, un mes
de estudios apresurados y superficiales, durante cuyo tiempo vime
obligado, por imperio de las circunstancias, á poner más atención en
la exposición de trabajos propios que en la apreciación de la obra
ajena, no me permiten formular un juicio firme y documentado. Me
limitaré á mera impresión personal, basada parte en lo que ví y parte
en las manifestaciones de profesores conocedores del problema de la
enseñanza superior.
Mi opinión podría sintetizarse en esta frase: en Inglaterra las
Instituciones docentes hállanse admirablemente organizadas para
fabricar -hombres-, pero no para forjar -sabios-. Y, sin embargo
el sabio abunda y alcanza, á menudo, las más altas cimas de
la originalidad genial. Pero en dicha nación, los científicos
y pensadores más eminentes deben poco á la Universidad: son
temperamentos privilegiados que se abren camino, á pesar de la
deficiente é incompleta organización de los Centros docentes.
Porque el investigador no representa aquí, como en Alemania, el
producto directo de la Escuela, sino el fruto indirecto del cultivo
de la personalidad y del robustecimiento de todas las energías
del espíritu. Con algunas restricciones, cabría afirmar que en el
país teutón la organización docente suple al hombre, mientras que
en Inglaterra el hombre suple á la organización. Falta saber si,
tratándose de una raza tan admirablemente dotada como la inglesa,
no rendiría aún mejores frutos el método alemán de instruir mucho
educando poco, que el método anglo-sajón de educar mucho y de
instruir sobriamente. Acaso está el ideal, como muchos piensan, en un
perfecto equilibrio entre ambos tipos culturales.
Que las Universidades y Colegios mayores ingleses, con su carácter
de Instituciones privadas, su plena libertad de programas, su
potestad de escoger maestros hasta entre los desprovistos de título
profesional, y su estrecha sujeción á las demandas esencialmente
utilitarias de la clientela, etc., dejan algo que desear en punto
á la función de formar investigadores, confiésanlo paladinamente
los mismos maestros ingleses, muchos de los cuales debieron
refinar su adaptación técnica y su instrucción teórica en las más
renombradas Escuelas oficiales alemanas. Algunos de ellos hiciéronme
notar chocantes deficiencias. En efecto, al ojear los programas
de estudios de algunas Facultades médicas, noté con sorpresa
que en la mayoría de ellas toda la labor docente se inspira en
el -practicismo- y el -profesionalismo-, hasta el punto de que
importantes disciplinas teóricas incluídas en el plan de estudios de
las Universidades francesas, alemanas, italianas y hasta españolas,
faltan por completo ó se les consagra insignificante atención. Á
esta causa hay que atribuir la escasez relativa de histólogos,
anatomo-patólogos, embriólogos y bacteriólogos de Inglaterra por
comparación con Alemania ó Francia. Semejante estado de cosas tiende,
sin embargo, á desaparecer. Nos consta que, durante los últimos
años, se han colmado muchas lagunas en los cuadros de enseñanza,
muy particularmente en la organización de las Universidades de
tipo moderno, creadas en Londres, Liverpool, Manchester, etcétera,
costeadas casi enteramente por el Estado é inspeccionadas
directamente por él. En estas novísimas escuelas, sin descuidar la
adaptación al mejor rendimiento profesional, se ha concedido ya á la
ciencia pura ó teórica --que en el fondo es la más exquisitamente
práctica de todas, ya que encierra los gérmenes de toda futura
aplicación á los fines de la vida-- el debido desarrollo, á imitación
de los programas de los Centros docentes similares de Alemania.
* * * * *
Terminada la misión que me condujo á las islas británicas y
satisfecha mi curiosidad científica y artística, dispuse el viaje
de regreso, no sin reiterar antes á mis generosos huéspedes el Dr.
Sherrington, al Dr. Foster y á otros profesores que me colmaron de
atenciones, la ofrenda de mi cordial gratitud.
¡Qué desencanto al llegar á nuestro Madrid, donde, por incomprensible
contraste, se ofrecen la máxima cultura española con los peores
edificios docentes! Habituada la retina á la imagen de tantos
esplendores y grandezas, infundíame tristeza pensar en nuestra ruin y
antiartística Universidad, en el vetusto y antihigiénico Colegio de
San Carlos, en las lobregueces peligrosas del Hospital Clínico, en el
liliputiense Jardín Botánico del Paseo de Trajineros y en el Museo de
Historia Natural, siempre errante y fugitivo ante el desahucio de la
Administración.
Causóme también desilusión el ver á nuestros estudiantes aislados,
sin espíritu corporativo, desperdigados en ruines, insalubles y
sórdidas casas de huéspedes, y entregados á una libertad muy parecida
al abandono; y á los profesores mismos, encastillados en sus Cátedras
como lechuzas en campanario, desconociéndose entre sí y ajenos por
completo á los nobles anhelos de una colaboración orgánica, como si
no formaran parte de un mismo cuerpo ni conspiraran al mismo fin...
* * * * *
Al pisar el umbral de mi casa, latíame tumultuosamente el corazón.
Por incidentes imprevistos, no pude avisar mi llegada. ¿Cómo
encontraría á mi hija? El optimismo de las cartas maternas, ¿no
sería quizás piadoso ardid encaminado á prestarme ánimo durante mi
arriesgada misión?... Por fortuna, los vaticinios de Hernando se
habían confirmado. Aunque muy débil y quebrantada, la enferma entraba
ya en franca convalecencia.
Cuando al siguiente día, rodeado de la alegría y bullicio de los
niños, desembalé los regalos comprados en Londres, advertí con
sorpresa que se me habían adelantado en el obsequio: La señora de D.
Facundo Riaño, la hija del sabio Dr. P. Gayangos, con una delicadeza
de sentimientos que nunca olvidaré, había, durante la ausencia
del padre, consolado á los pequeños obsequiándoles con preciosos
juguetes. También prodigó á mi esposa --fatigada y doliente por un
mes de insomnios-- atenciones y solicitudes inestimables. ¡Bien haya
aquella santa mujer, hija y esposa de sabios, cuyas virtudes le
granjearon la estima y veneración de cuantos tuvieron la dicha de
tratarla!...
[Ilustración: Mi familia en 1894, dos años después de mi traslado á
Madrid.]
[Ilustración]
CAPÍTULO XIII
Mis trabajos durante los años 1894, 1895 y 1896. -- Disposiciones
nuevas observadas en la estructura del -bulbo raquídeo-,
-protuberancia-, -tálamo óptico-, -cuerpo estriado-, -glándula
pineal-, -cuerpo pituitario-, -retina-, -ganglios-, etcétera.
-- Algunas observaciones sobre la textura del -protoplasma-
y -núcleo-. -- Para eliminar posibles objeciones, consigo
comprobar, con el método de Ehrlich, al azul de metileno, los
hechos más importantes recogidos con ayuda del cromato de plata.
Temo fatigar y aun mortificar al lector con la relación de mis
investigaciones durante el trienio de 1894, 1895 y 1896. Y, sin
embargo, algo he de decir de ellas, aunque sea muy lacónicamente, á
menos de ser infiel al plan expositivo que vengo siguiendo.
Hasta aquí fué tarea fácil, mediante descripciones simplificadas y
figuras esquemáticas, dar al lector idea de mis hallazgos anatómicos
más culminantes. Á ello se prestaba la regularidad arquitectónica y
relativa sencillez de los órganos estudiados. Mas ahora trátase de
pesquisas efectuadas en centros nerviosos de textura singularmente
intrincada, tales como: el -bulbo raquídeo-, la -protuberancia-,
el -tálamo óptico-, los -tubérculos cuadrigéminos-, etc., órganos
mirados con razón por el estudiante y aun por el maestro como los
páramos de la Neurología. En semejante materia se impone, para no
perderse en un dédalo de senderos entrecruzados, el consultar muy de
antemano, y con grandísima atención, esas cartas topográficas basadas
en la comparación de series regulares de cortes transversales,
trazadas por la paciencia de Meynert, Schwalbe, Obersteiner,
Flechsig, Cramer, Edinger, van Gehuchten y otros muchos. Mas, por
razones fácilmente presumibles, yo no puedo ahora suplir estos guías
autorizados sin desnaturalizar completamente la índole de este
librito. No abusaré, pues, de la paciencia del lector, ajeno ó poco
aficionado á los estudios neurológicos, y me limitaré á dar una
lista bibliográfica, con la escueta enumeración de los hallazgos más
interesantes. Algunas figuras suplirán en lo posible el laconismo del
texto.
La principal exploración verificada durante el mencionado trienio
tuvo por objeto el conocimiento del -bulbo raquídeo-, el páramo
tedioso á que antes aludía. Sin embargo, no hay paramera, por adusta
que sea, que no ofrezca al botánico alguna flor modesta, pero de
exquisita fragancia. Con la esperanza de hallarla me aventuré en este
difícil dominio, no sin escudriñarlo antes, macroscópicamente, en
series regulares de secciones microtómicas, efectuadas en el hombre,
perro, gato, conejo, ratón. Y, como de ordinario, demandé también al
método de Golgi, aplicado en los embriones y animales jóvenes, sus
valiosísimas y terminantes revelaciones.
Como resultado general, las citadas pesquisas aportaron la prueba
de que, en el -bulbo-, -protuberancia-, -tálamo-, etcétera, imperan
también, tanto la ley anatómica del -contacto- entre somas y
arborizaciones nerviosas, como la ley fisiológica de la -polarización
dinámica-. Á semejanza de la médula espinal, las raíces sensitivas
ó aferentes de los nervios craneales -trigémino-, -vestibular-,
-acústico-, etc., ofrecen la clásica bifurcación en rama ascendente
y descendente (salvo las raíces sensitivas del -glosofaríngeo- y
-pneumogástrico-, que sólo poseen rama descendente); y asimismo
contraen, á favor de ramas colaterales y terminales, íntima conexión
con el soma y dendritas de las neuronas motrices (focos del
-facial-, -motor del trigémino-, de los -motores oculares-, etc.),
constituyendo el cauce automático de los movimientos reflejos.
De igual manera, descúbrense en el bulbo y protuberancia numerosas
-células de asociación- (-fascículo longitudinal posterior-, -fibras
de la substancia reticular-, etc.).
El conocido adagio filosófico «todo es uno y lo mismo» aplícase
singularmente al plan estructural de los centros nerviosos.
Inspirada en móviles exquisitamente económicos, la naturaleza gusta
de repetirse. Gracias á estas providenciales rutinas de la vida,
es posible la ciencia. Reconfórtase el espíritu lógico, ansioso de
sencillez y de unidad, al reconocer que el principio organizador
adopta los mismos medios para iguales fines. «Unidad de plan con
infinita variedad de formas» parece ser la divisa de la vida. Al
modo del arquitecto, ajústase en las líneas generales á un cierto
estilo, pero reservándose el derecho de variar hasta la prolijidad
los motivos ornamentales. Á causa de esta inagotable variedad
de recursos, evítase la monotonía y el cansancio en la obra del
investigador. Porque precisamente, esas inesperadas é ingeniosas
adaptaciones con que la naturaleza modifica, en cada caso particular,
sus normas esenciales, es lo que alimenta la curiosidad y mantiene
vivo el fuego sagrado del hombre de Laboratorio.
Por desgracia, yo llegaba al filón un poco tarde para alcanzar
grandes sorpresas y descubrimientos de primera fuerza. Edinger, van
Gehuchten, y particularmente Kölliker y Held, se me habían adelantado
en la aplicación afortunada del método de Golgi al análisis
estructural de los focos bulbares y protuberanciales. Debía, por
tanto, espigar en campo segado. Algo, empero, pude recolectar: fué
tarea paciente y modesta de perfeccionamientos, de ampliaciones, de
cominerías descriptivas, harto más trabajosa que brillante. Relatemos
brevemente algunas de mis principales aportaciones.
[Ilustración: Fig. 47.--Trozo de un corte de protuberancia de ratón,
donde aparece el origen de los pedúnculos cerebelosos medios.-- A,
vía motriz; C, células protuberanciales; E, porción epitelial de la
hipófisis.]
Comenzaré por recordar la publicación de una extensa monografía[132]
inserta en los -Anales de la Sociedad Española de Historia Natural-.
En ella se tocan diversos temas neurológicos: -estructura del puente
de Varolio-, de la -hipófisis-, del -cuerpo estriado-, de los -focos
acústicos-, etc.
[132] -Cajal-: Algunas contribuciones al conocimiento de los
ganglios del encéfalo. -Anales de la Sociedad Española de
Historia Natural-, tomo XXIII, 1894. Con 12 grabados.
[Ilustración: Fig. 48.--Corte longitudinal de la vía piramidal (gato)
al cruzar la protuberancia, donde aparecen las ramas colaterales
que dicha vía envía á las neuronas protuberanciales, con las cuales
entran en íntimo contacto.]
He aquí una lista de los datos más salientes:
-Con relación al puente de Varolio-[133].---a-) La demostración
de que las células de la -protuberancia- envían su axon á los
pedúnculos cerebelosos medios (fig. 47, -b-, -c-). (Confirmado
por Pusateri y van Gehuchten).
[133] Una traducción, con algunas adiciones, de la parte de este
folleto correspondiente al -cuerpo estriado-, publicóse en la
-Bibliographie anatomique-, núm. 6, 1894, con el título de -Le
Pont de Varole-.
-b-) El hallazgo de las -colaterales pontales- de la vía
piramidal, importante vía de unión de la corteza cerebral con el
cerebelo (vía -cortico-ponto-cerebelosa-) (fig. 48, -a-, -e-).
(Confirmado por Pusateri y otros sabios).
[Ilustración: Fig. 49.--Corte longitudinal del cuerpo estriado
del ratón.-- A, células nerviosas de axon largo descendente; B,
células de axon corto; D, colaterales para el cuerpo estriado,
nacidas en curso de fibras motrices bajadas de la corteza cerebral.
Representación semiesquemática.]
-Con relación á la hipófisis.--- -a-) Demostración en el espesor
de la -hipófisis- de un plexo nervioso tupido y delicadísimo,
continuado con tubos llegados con el pedículo de este órgano
(fig. 47, P).
-b-) Hallazgo de terminaciones nerviosas intercelulares en el
revestimiento epitelial de la cavidad del órgano. (Confirmado y
ampliado por diversos autores, singularmente por Tello) (fig. 47,
-f-, E).
-Con relación al origen del nervio acústico en las aves.---
Encuentro de numerosos detalles de estructura de los focos
acústicos de las aves, observación de la bifurcación final del
nervio coclear y de ciertas notables arborizaciones ofrecidas por
éste en el tubérculo acústico y ganglios vecinos.
-Con relación al cuerpo estriado.--- -a-) Descubrimiento en este
ganglio de células de axon largo descendente y penetrante en el
pedúnculo cerebral (fig. 49, A).
-b-) Hallazgo de arborizaciones libres emanadas de tubos
ascendentes (fig. 49, C).
-c-) Descripción detallada de los dos tipos celulares que forman
los focos grises de dicho cuerpo, es decir, neuronas de axon
largo y neuronas de axon corto (fig. 49, B). Este trabajo vino
á comprobar en los mamíferos algunas ideas de Edinger sobre la
constitución del -Stamganglion- de los vertebrados inferiores
y acerca del modo de origen de la vía -cerebral fundamental ó
descendente-.
[Ilustración: Fig. 50.--Células de los focos interno (A) y externo
(B) del ganglio de la habénula (tálamo óptico); D, fascículo de
Meynert.]
Versó otra de nuestras investigaciones de 1894 sobre una
región especial del -tálamo óptico-, designado -ganglio de la
habénula-[134], centro del que, por lo que toca á los mamíferos,
apenas si se tenían más que datos groseros de anatomía macroscópica.
Yo lo exploré en el ratón, conejo, gato, etc., con ayuda de los
métodos de Weigert, Nissl y Golgi. Además de confirmar en los
mamíferos algunos datos importantes obtenidos por van Gehuchten en el
-ganglio de la habénula- de los peces, contiene dicho trabajo:
[134] -Cajal-: Estructura del ganglio de la habénula de los
mamíferos. -Anales de la Sociedad Española de Historia Natural-,
tomo XXIII, 1894. Con 4 grabados.
[Ilustración: Fig. 51.--Arborizaciones libres (-c-) repartidas por
el foco interno (A) del ganglio de la habénula y llegadas de la vía
olfativa designada -estría medular- (-b-).]
-a-) La prueba histológica de la existencia en dicho ganglio de
dos focos nerviosos bien deslindados: el -interno- y el -externo-
(figura 50, A, B).
-b-) El descubrimiento de la especial morfología de las neuronas
integrantes de los focos habenulares (A) y de la incorporación de
sus finísimos axones á la vía nerviosa designada -fascículo de
Meynert-.
-c-) Encuentro en el -foco interno- de ciertos nidos ó
arborizaciones pericelulares sumamente tupidas, producidas por el
ramaje final de los axones llegados de la -Stria medullaris-, vía
importante perteneciente al sistema olfativo (fig. 51, -c-).
[Ilustración: Fig. 52.--Arborizaciones terminales (A) de las fibras
ópticas (fibras llegadas de la retina) en la corteza del tubérculo
cuadrigémino anterior.-- B, plano de las fibras ópticas; C, D,
arborizaciones visuales profundas.]
Más copioso todavía en pormenores descriptivos y hallazgos
anatómicos, fué el estudio consagrado al -bulbo raquídeo, cerebelo
y origen de los nervios encefálicos-[135], publicado en 1895, y que
forma casi un libro.
[135] -Cajal-: Apuntes para el estudio del bulbo raquídeo,
cerebelo y origen de los nervios encefálicos. -Anales de la
Sociedad Española de Historia Natural.- Febrero de 1895. Con 31
grabados.
De este folleto apareció una versión alemana del Dr. Bresler,
con un prólogo del ilustre profesor M. Mendel, de Berlín
(-Beitrag zum Studium der Medulla oblongata-, etc. Leipzig,
Ambrosius Barth, 1896). La referida traducción encierra algunas
descripciones nuevas tocantes al -núcleo de Deiters- (nidos
pericelulares), foco -ventral del acústico-, terminaciones del
-coclear-, etc.
He aquí los resultados más valiosos:
-a-) Demostración de la existencia de la rama ascendente de
bifurcación de la -raíz sensitiva del trigémino- con sus
colaterales y terminales (fig. 53, A).
-b-) Determinación de la morfología de las células del foco
terminal sensitivo de este nervio, y de la posición de la -vía
central- engendrada por ellas.
[Ilustración: Fig. 53.--Corte longitudinal y lateral de la
protuberancia y bulbo raquídeo del ratón.-- A, raíz sensitiva del
trigémino; -a-, conjunto de sus ramas ascendentes; -b-, ramas
descendentes; O, oliva cerebelosa; C, pedúnculo cerebeloso superior;
-c-, colaterales descendentes nacidas de este pedúnculo; B, nervio
vestibular con su bifurcación.]
-c-) Detalles nuevos relativos á la estructura del -foco motor
masticador-. (Colaterales motrices del foco descendente motor,
etc.).
-d-) Descubrimiento de un -haz nervioso descendente-, nacido,
mediante colaterales, del pedúnculo cerebeloso superior (fig. 53,
D).
-e-) Demostración de que el -pedúnculo cerebeloso superior- nace
de las células de la oliva cerebelosa (fig. 53, O, C).
-f-) Descubrimiento de las arborizaciones terminales del -nervio
óptico- en el tubérculo cuadrigémino anterior, así como de las
colaterales descendentes de las fibras ópticas (fig. 52, A, D).
-g-) Descripción de las terminaciones del -fascículo de Meynert-
en el -ganglio interpeduncular- y de las singulares células que
en éste residen.
-h-) Prueba objetiva de que las fibras nacidas en la -oliva
bulbar- marchan al cerebelo, y revelación de que las
arborizaciones terminales de dicha oliva emanan de colaterales
del -resto- del cordón antero-lateral.
-i-) Encuentro, en el dominio de las terminaciones del vago y
glosofaríngeo, de un -ganglio medio impar- llamado -comisural-, á
cuyo nivel se entrecruzan y en parte se terminan las fibras del
-cordón solitario- (fig. 54, A).
-j-) Descripción detallada de las colaterales sensitivas
destinadas á los focos de los nervios -hipogloso-, -motor ocular
externo-, -masticador-, -facial-, etc. (fig. 54, -f-, -g-).
-k-) Señalamiento de la existencia, en el -fascículo longitudinal
posterior-, de numerosas fibras ascendentes procedentes de los
focos sensitivos del bulbo y singularmente del -núcleo terminal
del vestibular-.
-l-) Descubrimiento de que las ramas ascendentes del
-nervio vestibular- penetran en el cerebelo, constituyendo,
verosímilmente, la vía por la cual las impresiones de los
conductos semicirculares se propagan á dicho centro (fig. 53,
-g-).
-m-) Estudio detallado de las células de los focos del vestibular
y de las vías centrales en ellas nacidas.
-n-) Encuentro de dos focos acústicos nuevos en la región del
puente (-focos preolivares interno y externo-), y detalles de la
morfología de las células de los ganglios terminales del coclear
y de los asociados al cuerpo trapezoide, etc.
-ñ-) Descubrimiento, en el -tálamo- de los roedores y carniceros,
del origen de los haces nerviosos designados por los autores
-fascículo de la calota- y -cordón de Vicq d’Azyr-, los cuales no
son sino ramas de bifurcación de un cordón compacto brotado de
las células nerviosas del -cuerpo mamilar interno-. (Confirmado
inmediatamente por Kölliker). Era entonces creencia general la
total independencia de ambas vías (véase la fig. 53, B, C, V).
Con el designio de completar el precedente trabajo sobre el
bulbo, dimos también á la estampa, años después (en 1897), otra
comunicación, donde se registran las siguientes adquisiciones
complementarias:
[Ilustración: Fig. 54.--Corte transversal de la porción posterior
subventricular del bulbo raquídeo del ratón.-- A, foco comisural, á
cuyo nivel se cruzan las fibras de ambos fascículos solitarios; B,
núcleo del hipogloso con las colaterales sensitivas ramificadas en
él; D, fascículo solitario, es decir, la porción descendente de las
raíces sensitivas del vago y glosofaríngeo.]
-a-) La revelación, con el método de Golgi, de la morfología
y colaterales nerviosas de las células del foco medular del
espinal, así como del enlace de estos elementos con las
colaterales sensitivas.
-b-) La diferenciación de un foco especial del cordón lateral
del bulbo, foco relacionado con colaterales de la vía cerebelosa
ascendente.
-c-) Descripción detallada de la morfología de las células de los
focos de Goll y de Burdach.
[Ilustración: Fig. 55.--Sección sagital y lateral del tubérculo
mamilar y porción basal del tálamo.-- A, neuronas diminutas del
cuerpo mamilar; B, haz genitor, por bifurcación, de los cordones de
la calota (-c-) y de Vicq d’Azyr (V); D, corteza blanca del tubérculo
mamilar del que brotan colaterales (-a-).]
-d-) Estudio del remate superior en el bulbo del fascículo
reflejo-motor de las raíces posteriores.
-e-) Detalles de las terminaciones sensitivas en los focos
de Goll y de Burdach, y demostración de que una parte del
cordón de Burdach se hace profundo en el bulbo, situándose
longitudinalmente por delante de la substancia de Rolando.
-f-) Se describe un haz del vago-gloso-faríngeo que se asocia á
las fibras bulbares longitudinales del 5.º par.
-g-) Se demuestra la existencia de una porción cruzada del nervio
vestibular.
-h-) Se detalla la estructura del foco de Roller, etc., etc.
[Ilustración: Fig. 56.--Algunos elementos de la retina de las
aves con la marcha probable de las corrientes.-- -a-, fibra
centrífuga llegada de los centros nerviosos; -b-, célula amacrina
ó espongioblasto de asociación; -c-, axon horizontal de estos
elementos, relacionado mediante extensa arborización con el tallo de
las células amacrinas comunes.]
De otras comunicaciones aparecidas en 1895 sólo mencionaré el
argumento: una versó sobre la -estructura de los ganglios centrales
del cerebelo-[136] (-oliva cerebelosa-, -ganglio del techo-, etc.);
otra, de carácter iconográfico, pero con bastantes pormenores
descriptivos nuevos, recayó sobre la -médula espinal-[137]. Lo más
interesante de este último trabajo fué la ejecución de grandes
láminas en colores, copia de mis mejores preparaciones.
[136] -Cajal-: Ganglions cérébélleux. -Bibliographie anatomique-,
número 1.º. Enero de 1895.
[137] -Cajal-: L’Anatomie fine de la moelle epinière. -Atlas
der pathologische Histologie des Nervensystems- (con 8 grandes
láminas cromolitográficas). Berlín, 1895.
Durante el año 1896 mi actividad alcanzó su máximo, corriendo
febril por varios y divergentes cauces y desparramándose alguna vez
sobre temas anteriormente tratados. En uno de estos -ritornellos-
ataqué con nuevos bríos la retina, el más antiguo y pertinaz de mis
amores de Laboratorio. Fué la nueva contribución[138] de índole
polémica, enderezándose particularmente á refutar las teorías de
ciertos autores (Kallius, Renaut y Dogiel) que pretendían resucitar,
bajo formas especiales, la vieja y siempre retoñante teoría de las
redes interneuronales. Fiel á mi costumbre de no escribir artículos
de pura controversia, acudí al palenque, armado, más que con los
arreos de la dialéctica, con observaciones nuevas dotadas de alguna
fuerza persuasiva. Así, después de probar que los rarísimos casos
de fusión anastomótica entre dendritas, ó entre ramas nerviosas y
dendritas, alegados por dichos sabios son meras apariencias ópticas ó
productos artificiales de los reactivos, señalé nuevas y clarísimas
disposiciones de contacto frecuentes en la retina de las aves.
[138] -Cajal-: Nouvelles contributions à l’étude histologique
de la rétine et à la question des anastomoses des prolongements
protoplasmiques. -Journal de l’Anatomie et de la Physiol.-, 12
Nov. 1896. Avec 4 planches litographiques.
He aquí algunas particularmente significativas:
-a-) Descubrimiento en las aves de un tipo singular de
espongioblasto (-capa de los granos internos-), el cual, además
de exhibir algunas dendritas cortas (véase la fig. 56, -b-),
poseen cierto axon robusto, dirigido horizontalmente por la
frontera de la -capa plexiforme interna- para descomponerse
en extensa y complicada arborización horizontal en contacto
quizá con el tallo descendente de las células -amacrinas-. Este
singular elemento fué bautizado -espongioblasto de asociación-.
-b-) Adición de nuevos detalles á nuestras ya antiguas
observaciones sobre las -fibras centrífugas- retinianas, con la
prueba de que lo principal de las proyecciones finales varicosas
de tales conductores construye nido apretado dispuesto en
torno del soma y groseras dendritas de los -espongioblastos de
asociación- (véase la figura 56, -a-).
-c-) Exposición de nuevos hechos relativos á la evolución
ontogénica de los bastones, conos y demás elementos de la retina.
[Ilustración: Fig. 57.--Célula nerviosa de la médula espinal del
conejo.-- -a-, axon; -b-, husos cromáticos de Nissl, donde aparece
cierta trama esponjosa; -d-, núcleo.]
-d-) Descripción de un tipo original de la célula nerviosa,
hallado en la -capa de los granos- internos de las aves,
modalidad análoga á cierta variedad asteriforme referida ya con
ocasión de la retina de los peces (fig. 56, -f-).
La estructura del protoplasma nervioso y la organización del núcleo
neuronal fué también objeto de algunas exploraciones durante 1896.
Estas cuestiones palpitaban entonces en todos los laboratorios.
Averiguada exactamente la morfología general de la neurona, urgía
escudriñar su textura, precisar la urdimbre de que brota y por
donde circula el impulso nervioso. Nissl, Dogiel, Levi, Lenhossék,
Marinesco, Held, Lugaro, Holmgren, van Gehuchten, etc., etc., habían
realizado interesantes hallazgos, empleando la técnica de las
anilinas básicas, previa fijación en alcohol (proceder de Nissl), ó
la combinación de las anilinas ácidas con las básicas, ó, en fin,
variantes del antiguo método de Altmann, etc. Poco pude recoger en
este dominio, metódicamente explotado por mis antecesores.
En la investigación aludida[139] se consignan, empero, algunas
pequeñas contribuciones al conocimiento de la estructura neuronal:
[139] -Cajal-: Estructura del protoplasma nervioso. -Revista
trimestral micrográfica-, 1.º Marzo 1896. Con 6 figuras.
-a-) Demostración de la organización esponjosa de los -grumos
cromáticos- de Nissl, y de la continuación de esta esponja con el
retículo ó armazón revelado en el resto del protoplasma por las
anilinas básicas (fig. 57).
-b-) Demostración apremiante de la membrana de las células
nerviosas de los vertebrados, órgano que había sido
sistemáticamente negado por los autores (fig. 58, -a-).
-c-) Análisis minucioso de la disposición de la substancia
basiófila en diversos tipos de núcleos, tanto nerviosos como
neuróglicos.
-d-) Exploración comparativa de la cromatina protoplásmica
(-grumos- de Nissl) en las neuronas de vertebrados é
invertebrados.
Mis funciones de profesor de Anatomía patológica, encargado de los
análisis oficiales de las Clínicas y del material de las autopsias,
condujéronme á menudo á la exploración y determinación específica
de los tumores ó neoplasias. Los métodos de coloración entonces
usados, valiosos por muchos conceptos, no me parecían suficientemente
gráficos para la enseñanza. Entreguéme, pues, á reiterados ensayos de
tintorería histológica, fruto de los cuales fueron varias fórmulas de
teñido tricrómico (amarillo, azul y rojo) susceptibles de presentar
con matiz diferente los diversos factores histológicos integrantes de
los tumores[140]. Una de las fórmulas que tuvo más aceptación entre
los sabios fué la llamada -proceder tricrómico á base de fuchina
básica-, -ácido pícrico- y -carmín de índigo-. Con ella colóranse, en
rojo, los -núcleos-; en azul puro ó ligeramente verdoso, los -haces
colágenos-, y, de verde claro, ó matices amarillentos ó anaranjados,
según los casos, las formaciones -epiteliales-, etc.
[140] -Cajal-: Métodos de coloración de las neoplasias. -Revista
de Ciencias Médicas de Barcelona-, 10 de Marzo de 1896.
[Ilustración: Fig. 58.--Células del ganglio ventral del acústico
(bulbo raquídeo).-- -a-, membrana celular.]
En posesión de procederes tintóreos singularmente expresivos, me
engolfé en el estudio de algunos tumores, particularmente en el
análisis del -carcinoma-, -sarcoma-, -epitelioma-, etc. Dos trabajos
acerca de este argumento aparecieron en 1896: uno especialmente
consagrado al estudio estructural de los -tumores epiteliales-[141],
y otro, destinado á mostrar las -defensas locales- desarrolladas por
el organismo contra la invasión del carcinoma y epitelioma.
[141] -Cajal-: Estudios histológicos sobre los tumores
epiteliales. -Revista trimestral micrográfica-, núm. 2, Junio de
1896. Con tres figuras.
El primero encierra las siguientes contribuciones:
-a-) Se exponen detalles nuevos de estructura del estroma del
carcinoma y epitelioma (existencia de fibras de -elacina-,
células conectivas gigantes, corpúsculos -cianófilos-, etc.).
-b-) Se describe la repartición en los tumores de las -células
cebadas- de Ehrlich, se descubren sus atmósferas secretorias y se
puntualizan sus fases de secreción y excreción. Señálanse además
mitosis.
-c-) Se consigna que las células cianófilas (células
-plasmáticas- de Unna) no son leucocitos emigrados sino
corpúsculos jóvenes del tejido conectivo, de cuya proliferación
resultaría el estroma de las neoplasias (fig. 59, -a-, -b-, -c-).
(Las células -cianófilas-, que tanta importancia han adquirido
después, siendo objeto de numerosísimas observaciones
anatomo-patológicas, fueron descubiertas por mí en 1890, con
ocasión del estudio de la estructura del -sifiloma- y otras
neoplasias[142], y por Unna en 1891, que las señaló también, sin
conocimiento de mis investigaciones).
[142] -Cajal-: Manual de Anatomía patológica general, 1.ª
edición. Barcelona, 1890.
-d-) Se prueba, contra las afirmaciones de muchos autores para
quienes tales células derivan de la sangre ó vendrían á ser
privativas de las producciones patológicas, que en realidad
representan elementos normales y autóctonos del tejido conectivo
del hombre y mamíferos superiores.
-e-) En fin, se consignan nuevas observaciones sobre los -cuerpos
fuchinófilos- de Russell (inclusiones basiófilas enormes en
ciertas células conectivas de los tumores, singularmente del
papiloma), refutándose la opinión de este autor y de otros,
que las diputaban por parásitos, cuando no son otra cosa que
granos de las -células cebadas- de Ehrlich, patológicamente
hipertrofiados y alterados en sus apetencias territoriales.
En el segundo trabajo se hace un análisis minucioso de la obra
destructora de los leucocitos contra las células epiteliales del
-carcinoma- y -epitelioma-[143], así como del mecanismo formativo
de los globos epidérmicos, los cuales derivan de la acción de los
leucocitos, y constituyen un proceso necrobiótico insuficiente,
en todo caso, como recurso defensivo eficaz. La llegada al tejido
epitelial de los leucocitos sería motivada por la diseminación en el
plasma ambiente de materias quimiotácticas elaboradas por el epitelio.
[143] -Cajal-: Las defensas orgánicas en el epitelioma y
carcinoma. -Boletín Oficial del Colegio de Médicos de Madrid-,
núm. 1, 1896.
[Ilustración: Fig. 59.--Células cianófilas de los tumores con sus
fases de multiplicación.]
En este mismo año publiqué una pequeña nota, donde se demuestra por
primera vez la capacidad fagocitósica de las -plaquetas- de los
vertebrados inferiores[144]. En determinadas condiciones, estos
corpúsculos sanguíneos son susceptibles de englobar partículas de
carmín, microbios, etc.
[144] -Cajal-: La fagocitosis de las plaquetas. -Revista
trimestral micrográfica-, núm. 4, Marzo de 1896. Con 2 figuras.
Y, en fin, para terminar esta fastidiosa relación de trabajos, haré
mención todavía de otra comunicación[145], donde se inquieren las
conexiones establecidas entre los elementos nerviosos y neuróglicos
(pléyades ó coronas de células de la -glia-, dispuestos alrededor del
soma neuronal) y se aportan algunas observaciones originales.
[145] -Cajal-: Sobre las relaciones de las células nerviosas con
las neuróglicas. -Revista trimestral micrográfica-, núm. 1, Marzo
de 1896. Con 3 figuras.
* * * * *
Mi furia inquisitiva durante el susodicho año de 1896 no se sació
todavía con el estudio de los temas referidos. En los últimos meses
de aquél, volví á menudo con nuevos entusiasmos sobre asuntos
anteriormente tratados; pero esta vez me serví de preferencia, como
recurso revelador, del valioso -método de Ehrlich-, al cual tantos y
tan bellos descubrimientos debieron Retzius, Dogiel y sus discípulos.
Según es notorio, posee este proceder la inestimable ventaja de
teñir en vivo, ó apenas ocurrida la muerte, las fibras y células
nerviosas, que aparecen rigurosamente seleccionadas de un color azul
enérgico. Por desgracia, la reacción vital de Ehrlich es tan efímera
y delicada, que casi todos los agentes fijadores, y desde luego el
alcohol, la decoloran. Así que sólo se aplica con ventaja á tejidos
frescos, disociados en fragmentos ó extendidos en capas delgadas. Por
de contado, el método de los cortes resulta casi inaplicable. Á causa
de tales limitaciones, hacia la época á que aludo, la citada reacción
sólo se había aplicado con ventaja al análisis histológico de la
retina, de las terminaciones nerviosas periféricas, de los pequeños
ganglios de vertebrados é invertebrados, etc.
Ciertamente, el empleo del nuevo fijador al -molibdato amónico-,
introducido en la técnica por A. Bethe, hacía posible, aunque
con hartos inconvenientes, las manipulaciones microtómicas; pero
exceptuados algunos ensayos interesantes de Dogiel recaídos en el
cerebelo de las aves, nadie había logrado ni por el proceder de los
cortes ni por el del examen de trozos disociados, preparaciones
demostrativas de los órganos centrales (cerebelo, cerebro, médula
espinal, etc.), de los mamíferos.
Yo me propuse á todo trance escudriñar, mediante el azul de metileno,
la estructura de la médula espinal, cerebelo, cerebro, asta de
Ammon, etc., no sólo de los pequeños vertebrados, sino de los
mamíferos. Y, en efecto, á vueltas de algunas tentativas, que me
llevaron á modificar el proceder de fijación de Bethe[146], conseguí
corrientemente cortes bastante demostrativos de la organización de
dichos centros.
[146] La modificación consistía en indurar las piezas fijadas en
molibdato, no en alcohol frío según recomendara Bethe, sino en
formol adicionado de cloruro platínico. Las secciones hacíanse,
ora en el microtomo de congelación, ora con el microtomo
ordinario, previo endurecimiento rápido en alcohol saturado de la
combinación azul-molíbdica.
No fué solamente el estímulo de la curiosidad científica lo que me
movió á estudiar á fondo la técnica de Ehrlich. Entró por mucho
en mi resolución el anhelo, diré más, la apremiante necesidad, de
contrastar, mediante las indiscutibles revelaciones de un método que
impregna las células y fibras casi en vivo, las imágenes clarísimas
y terminantes, pero algo caprichosas, del proceder de Golgi.
Ciertamente, el valor analítico del cromato de plata, en orden á la
demostración de la morfología neuronal y al comportamiento de las
fibras nerviosas, hallábase sólidamente garantido por el hecho de que
allí donde métodos de muy diversa índole, por ejemplo, el de Ehrlich,
el de Cox, el de la disociación, el de Golgi, el del cloruro de oro,
etc., son fácilmente aplicables (retina, terminaciones nerviosas
periféricas, etc.), la coincidencia de los resultados es casi
perfecta. Con todo eso, no faltaban escépticos (particularmente entre
los que, faltos de paciencia para dominar las técnicas difíciles
y azarosas, sólo trabajan con los procederes llanos y constantes,
aunque sean de mezquino rendimiento) que se preguntaban, entre
envidiosos y malhumorados, si al fin no resultaría que muchas
de las siluetas morfológicas producidas por el cromato argéntico
llegarían á considerarse como depósitos metálicos caprichosos, algo
así como cristalizaciones trepadoras en medios gelatinosos ó como
esas células artificiales provocadas por Leduc, Traube y otros
en determinadas soluciones inorgánicas. Hasta el mismo Kölliker,
fervoroso creyente en los milagros del admirable recurso aportado por
la ciencia italiana, hacía reservas sobre la preexistencia de ciertas
disposiciones exclusivamente advertidas en los preparados de Golgi:
refiérome especialmente á las -espinas colaterales-, señaladas por mí
en las dendritas neuronales (cerebro, cerebelo, asta de Ammon, etc.).
Para el sabio de Würzburgo, trataríase, quizás, de un precipitado
superficial, especie de cristalización en agujas, sedimentado
eventualmente sobre la superficie expansional. Por lo demás,
parecidas dudas había formulado el mismo Golgi sobre el objetivismo
de estos apéndices, llamados á ser, andando el tiempo, objeto de
muchas investigaciones fisio-patológicas.
Claro es que yo no participaba de semejantes recelos. Dilatada
experiencia del método habíame traído la profunda convicción de
que las susodichas vellosidades, al igual de cuantas disposiciones
aparecen en las buenas preparaciones del cromato argéntico (esto
es, en las obtenidas sobre piezas frescas rápidamente fijadas y
cuya impregnación finísima y uniforme carece de precipitados
irregulares) corresponden estrictamente á la realidad. Huelga
decir, empero, que mi confianza, fundada en quince años de trabajos
incesantes efectuados con diversos métodos, no podía ser sugestionada
á sabios poco afectos á técnicas no inventadas por ellos, ó á
observadores noveles sin criterio formado sobre el asunto. Era,
pues, absolutamente preciso mostrar á todo el mundo imágenes claras
y terminantes, tanto de las espinas como de otras disposiciones
morfológicas descubiertas por mí, empleando al efecto recursos
técnicos radicalmente diferentes del de Golgi.
[Ilustración: Fig. 60.--Espinas colaterales de las dendritas (-b-)
teñidas por una modificación del método de Ehrlich.-- -a-, pirámides
cerebrales del conejo.]
Á este propósito respondió principalmente mi campaña tenaz de fines
de 1896 y de casi todo el año 1897, durante cuyo tiempo servíme
casi exclusivamente del método de Ehrlich al azul de metileno.
Mis ensayos, coronados del mejor éxito, fueron varios, versando,
uno, sobre las controvertidas -espinas colaterales-, otro sobre la
-estructura de los ganglios craneales-, otro acerca de las neuronas
de la -capa molecular- del cerebro, en fin, el más extenso é
importante abarcó el -cerebelo-, -corteza cerebral-, -asta de Ammon-,
-médula espinal-, etc.
En la primera comunicación[147], publicada en Junio de 1896,
demuéstrase perentoriamente, mediante el método de Ehrlich
modificado, la existencia de las susodichas espinas en el tallo
y penacho terminal de las pirámides del cerebro (conejo y gato),
donde se exhiben teñidas de azul claro, y provistas de cierto
abultamiento final, intensamente impregnado (las tumefacciones
-piriformes-, ulteriormente estudiadas por Demoor, Stefanowska,
Manoumelian, Deyber, etc.) (fig. 60, -b-, -d-).
[147] -Cajal-: Las espinas colaterales de las células del
cerebro teñidas con el azul de metileno. -Revista trimestral
micrográfica-, número 2, Junio de 1896. Con 3 grabados.
En el trabajo más extenso y comprensivo, consagrado á la organización
del -cerebelo-, -cerebro-, -médula espinal-, -asta de Ammon-, etc.,
y adornado con algunas fototipias[148], logré consolidar, sin la
menor duda posible, la preexistencia en el adulto (conejo, gato,
perro, rana, etc.) de las más importantes disposiciones reveladas en
los embriones y animales jóvenes por el método de Golgi (colaterales
de la substancia blanca con sus arborizaciones libres (figura 61,
-b-), nidos nerviosos del cerebelo y bulbo, morfología de los
granos cerebelosos, fibras trepadoras y musgosas, etc.), refutando
así irrevocablemente á los escépticos, para quienes tales hechos de
morfología nerviosa serían acaso disposiciones peculiares de la época
fetal ó quizás depósitos artificiales del cromato de plata. Además
de estos resultados generales, de incuestionable valor crítico, la
citada monografía encerraba algunas observaciones nuevas:
[148] -Cajal-: El azul de metileno en los centros nerviosos.
-Revista trimestral micrográfica-, núms. 3 y 4, 1896. Con 4
láminas fototípicas y 15 grabados intercalados en el texto.
[Ilustración: Fig. 61.--Nidos formados en torno de las grandes
células del asta posterior por las colaterales sensitivas. (Método de
Ehrlich).]
-a-) La comprobación de la división en rama ascendente y
descendente de las radiculares posteriores (médula espinal)
de los batracios[149], reptiles, aves y mamíferos, con la
demostración de que tales bifurcaciones se producen al nivel de
las estrangulaciones, paraje en donde el axon ofrece un verdadero
anillo ó manguito de cemento (fig. 62, -a-). Demuéstranse,
asimismo, las estrangulaciones de los tubos nerviosos en la
substancia blanca y gris del cerebro y cerebelo (figura 63, -a-,
-b-), donde presentan caracteres algo especiales.
[149] Sobre el tema especial de las bifurcaciones y colaterales
de las raíces posteriores de la médula espinal de batracios
y reptiles, publicamos, además, cierta nota en una Revista
profesional. Véase: Las colaterales y bifurcaciones de las raíces
posteriores de la médula espinal demostradas con el azul de
metileno. -Revista de Clínica, de Terapéutica y Farmacia-, 10 de
Octubre de 1896. Tomo X.
-b-) Descubrimiento en el espesor del cordón posterior de
radiculares sensitivas trifurcadas (gato). La rama intermedia
representaría una colateral sensitiva-motriz robusta, nacida
anticipadamente.
-c-) Confirmación en diversos vertebrados de las colaterales
de la substancia blanca y de su continuidad con arborizaciones
pericelulares. El azul de metileno les presta aspecto varicoso y
permite reconocer que brotan también de un estrechamiento de los
tubos nerviosos (fig. 62, B).
[Ilustración: Fig. 62.--Coloración, mediante el método de Ehrlich,
en la médula espinal del gato, de la bifurcación de las raíces
sensitivas (-a-) y de la existencia de las colaterales de la
substancia blanca (B).]
-d-) Coloración de los granos del cerebelo, con su axon en T,
de los corpúsculos de cesta ó estrellados de la capa molecular,
etc., de las arborizaciones finales de las fibras musgosas.
Sobre estas -rosáceas- se hace un estudio especial, probando
que se relacionan, según había yo sospechado en 1894, mediante
una especie de engranaje, con las dendritas digitiformes de
los granos (confirmado por Held, que trabajó sin conocer mis
investigaciones).
-e-) Impregnación de los cálices de Held del cuerpo trapezoide
(una forma especial de nido pericelular) y revelación de sus
proyecciones divergentes finas, demostradas tanto en las
preparaciones de Ehrlich como en las de Golgi.
-f-) En fin, teñido de numerosas células y fibras del -asta de
Ammon-, -fascia dentata-, -corteza cerebral-, etc., etc. (fig.
64, A).
[Ilustración: Fig. 63.--Presentación en la substancia blanca del
cerebro, cerebelo, etc., de las estrangulaciones de la mielina y
detalles de la forma variable del forro de cemento. (Método de
Ehrlich).]
La tercera monografía, basada en las revelaciones del azul de
metileno, recayó en la -corteza cerebral- de los pequeños mamíferos
(gato, conejo, etc.), ilustrando predilectamente la estructura de
la -capa primera ó plexiforme-, en la cual, además de confirmar
plenamente los resultados del método de Golgi, descríbense numerosos
tipos nuevos de células de axon corto[150], por ejemplo:
[150] -Cajal-: Las células de cilindro-eje corto de la capa
molecular del cerebro. -Revista trimestral micrográfica-, Junio
1897. Con 7 figuras.
-a-) Células pequeñas de axon cortísimo y prontamente ramificado.
-b-) Células de axon corto horizontal distribuído sobre mayor
extensión dentro de la zona primera (fig. 65, A).
[Ilustración: Fig. 64.--Pirámides grandes del asta de Ammon (método
de Ehrlich).-- -e-, axon; -b-, colaterales nerviosas recurrentes. (La
morfología coincide exactamente con la mostrada por el cromato de
plata).]
-c-) Células grandes, de largas dendritas, provistas de un axon
horizontal larguísimo, cuyo paradero no puede sorprenderse.
-d-) Corpúsculo de axon descendente, arborizado en la zona 2.ª y
3.ª
-e-) Se prueba que las células especiales de la capa primera
(-células de Cajal-, según Retzius) poseen verdaderas dendritas,
que se reconocen por sus varicosidades en presencia del azul de
metileno.
-f-) Se descubren larguísimas fibras meduladas horizontales en la
capa molecular, las cuales se dicotomizan á menudo.
-g-) Se expone la conjetura de que los corpúsculos de Golgi ó de
axon corto son generadores de fuerza nerviosa, etc., etc.
[Ilustración: Fig. 65.--Tipos de células de axon corto de la capa
molecular del cerebro.]
-h-) Se señala en torno de las células nerviosas de axon corto
una red especial no nerviosa, que, mejor investigada más adelante
por Golgi, Donaggio, Held, Bethe, etc., fué punto de partida de
grandes controversias. Tal es el -retículo pericelular-, llamado
de Golgi, por haber sido descrito exacta y minuciosamente por
este sabio en 1898 (fig. 66, A, -a-).
En fin, el último tema estudiado con el método de Ehrlich fué la
estructura en el adulto de los -ganglios sensitivos raquídeos y
craneales-[151]. En esta investigación prestóme su concurso, á título
de preparador, mi ayudante de entonces D. Federico Olóriz Ortega,
hijo del prestigioso maestro de Anatomía, de quien con merecido
encomio he hablado en anteriores capítulos. La mencionada monografía,
aparte de comprobar en los ganglios craneales algunos descubrimientos
de Dogiel sobre la morfología de las células monopolares de los
ganglios raquídeos, contiene:
[151] -Cajal- y -Olóriz Ortega-: Los ganglios sensitivos
craneales de los mamíferos. -Revista trimestral micrográfica-,
tomo II, 1897.
[Ilustración: Fig. 66.--Células de axon corto de la corteza
cerebral.-- -a-, red superficial situada sobre la membrana
protoplásmica (azul de metileno de Ehrlich).]
-a-) El descubrimiento de ciertas células estrelladas
intracapsulares, coloreables por el azul de metileno, de
naturaleza enigmática, y las cuales designamos provisionalmente
-células satélites perigangliónicas- (fig. 67, A, B).
Semejantes elementos, que desempeñan importante papel en
los procesos patológicos de la neurona sensitiva, han sido
confirmados por numerosos autores (Nageotte, Marinesco, Rossi, v.
Lenhossék, etc.).
[Ilustración: Fig. 67.--Corpúsculos satélites dispuestos alrededor de
las células ganglionares sensitivas del gato (método de Ehrlich).]
-b-) Reconocimiento de que el glomérulo inicial del axon de las
células sensitivas carece de mielina, iniciándose de ordinario
por fuera de la cápsula pericelular.
-c-) Descripción de ciertas arborizaciones nerviosas de
origen exógeno distribuídas en torno de las revueltas del
glomérulo inicial de la expansión nerviosa, así como de otras
ramificaciones terminales mixtas más complicadas, porque son á la
vez pericelulares y periglomerulares, etc. (fig. 68, -a-, -b-).
(Conviene no confundir estas fibras con los -ovillos- de Dogiel).
[Ilustración: Fig. 68.--Arborizaciones periglomerulares de las
células gangliónicas del gato (método de Ehrlich).]
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