[64] -Cajal-: Sobre las terminaciones nerviosas del corazón
de los batracios y reptiles. -Gaceta Sanitaria de Barcelona-,
Agosto, 1890.
=Cerebro de los mamíferos=[65].--En un primer trabajo sobre el
argumento se hacen constar estos tres hechos interesantes:
[65] -Cajal-: Sobre la existencia de células nerviosas especiales
en la primera capa de las circunvoluciones cerebrales. -Gaceta
Médica Catalana-, 15 de Diciembre de 1890.
-a-) Descubrimiento, en la primera capa cerebral de los
mamíferos, de unos corpúsculos nerviosos especiales, cuyas
dendritas, larguísimas y horizontales, corren sobre extensión
enorme de la superficie cortical.
-b-) Hallazgo en la misma zona de varios pequeños corpúsculos de
axon corto, desconocidos de los autores.
-c-) Descripción sucinta de la arborización final, en la zona
molecular, del tallo radial de las células piramidales, es decir,
de una fronda ó copa terminal, que había escapado á la sagacidad
de Golgi y sus discípulos.
Estas adquisiciones fueron primeramente confirmadas por Retzius,
que designó las células especiales de la zona primera (células
que él estudió minuciosamente en el cerebro humano) -células de
Cajal-. Kölliker, van Gehuchten, Schäffer, Veratti, etc., las
han confirmado también, añadiendo, naturalmente, nuevos hechos
morfológicos.
De un trabajo fundamental sobre el cerebro, aparecido en 1892, nos
ocuparemos oportunamente.
En una segunda comunicación mucho más extensa[66] se añaden, con
relación á la estructura de la corteza gris del cerebro, los
siguientes datos:
[66] -Idem-: Textura de las circunvoluciones cerebrales de
los mamíferos inferiores. Barcelona, Octubre de 1890. Con dos
grabados.
-a-) Se prueba que el axon de las medianas y grandes pirámides,
así como el de las células polimorfas, penetra en la substancia
blanca, donde á veces se bifurca.
-b-) Se mencionan las espinas del tallo y penacho terminal de las
pirámides.
-c-) Se consigna que el cuerpo calloso consta de tubos directos y
de colaterales de axones de pirámides de proyección ó asociación.
-d-) Se descubren colaterales y bifurcaciones en las fibras del
cuerpo calloso.
-e-) Se confirma la existencia en los embriones y mamíferos
jóvenes de células epitélicas, extendidas desde los ventrículos á
la superficie cerebral, y se refutan los errores de Magini acerca
de la composición de estas fibras.
-f-) Se prueba que en el cerebro, como en la médula, muchas
células neuróglicas son elementos epiteliales dislocados y
emigrados.
-g-) Se sorprenden, con el método de Weigert, las
estrangulaciones de los tubos nerviosos cerebrales, negadas por
muchos, etc., etc.
=Bulbo olfatorio.=--De mucho más valor teórico fué el trabajo
consagrado al análisis de las vías olfatorias[67]. Gracias á la
arquitectura regular y relativamente accesible de este centro, por
varios conceptos comparable al cerebelo y á la retina, logramos
contrastar una vez más el papel transmisor de las dendritas y la
propagación nerviosa por contacto. Aparte de su valor crítico y
teórico, contiene dicha comunicación algunos datos objetivos de
valor, tales como:
[67] -Cajal-: Origen y terminación de las fibras nerviosas
olfatorias. Barcelona, 11 de Octubre de 1890. Con seis grabados.
-a-) La demostración del curso total de las fibras nerviosas
olfatorias, desde la mucosa hasta su arribo al glomérulo del
bulbo, en donde se terminan, no por redes como pensaba Golgi,
sino por arborizaciones libres varicosas. (Confirmado por
Retzius, Lenhossék, van Gehuchten y Martin, Calleja, Blanes,
etc.) (fig. 26, D).
-b-) La existencia de células nerviosas diminutas situadas dentro
de los glomérulos. (Confirmadas por Blanes, etc.).
-c-) La emergencia de colaterales en los axones de las células
mitrales, colaterales que se ramifican en la capa molecular.
(Confirmadas por Pedro Ramón en las aves, por van Gehuchten,
etc.).
-d-) El hallazgo en la zona de los granos de ciertas células
estrelladas grandes, cuyo axon corto se arboriza en la capa
molecular. (Confirmado por van Gehuchten, etc.).
[Ilustración: Fig. 26.--Figura semiesquemática destinada á mostrar
las articulaciones interneuronales en el bulbo olfatorio de los
mamíferos.-- A, mucosa olfativa; B, lámina cribosa del etmoides; D,
fibra olfativa; C, célula mitral; -a-, glomérulo ó territorio de
encuentro de las arborizaciones de las fibras olfativas y del penacho
dendrítico de las células mitrales; -f-, célula bipolar olfativa;
-d-, axon dirigido á la región esfenoidal del cerebro.]
-e-) En fin, se traza el esquema dinámico del bulbo, llamando
la atención de los sabios sobre la necesidad de otorgar
significación nerviosa, y por consiguiente, oficio conductor
á los brazos protoplásmicos de las mitrales y células
empenachadas, únicas partes celulares penetrantes en los
glomérulos y en contacto íntimo con las fibrillas olfatorias;
puesto que, contra la aserción de Golgi, estas últimas fibras no
salen jamás del territorio glomerular ni en él entran axones de
origen central. (Aceptado por Retzius, van Gehuchten, Kölliker,
Waldeyer, Lugaro, Calleja, Blanes, etc.).
El esquema de la figura 26 hará patente la marcha de las corrientes
en los centros olfativos.
La historia de la interpretación fisiológica de la estructura del
bulbo olfatorio ofrece un caso típico de la influencia paralizante
de los prejuicios teóricos. Ya Golgi había descubierto antes que
nosotros los hechos más importantes de la citada estructura,
singularmente el valiosísimo de la concurrencia, dentro de los
-glomérulos-, de las fibras olfativas, por un lado, y del penacho
dendrítico de las células mitrales (fig. 26, -a-), por otro; pero
su concepción rígida de la -red nerviosa difusa- no le permitió
comprender el gran alcance fisiológico de semejante disposición.
De menos valor son algunos artículos relativos á las células
gigantes de la lepra[68] y á la estructura de los ganglios nerviosos
raquídeos[69]. Por ahora no haremos sino citarlos. Acerca de mis
encuentros en los ganglios, trataremos -ex profeso- más adelante.
[68] -Cajal-: Sobre las células gigantes de la lepra y sus
relaciones con las colonias del bacilo leproso. -Gaceta Sanitaria
de Barcelona-, 10 de Julio de 1890, núm. 11. Con tres grabados.
(Descripción de las células gigantes de esta enfermedad y de
sus relaciones con las colonias bacilares colosales, que estimo
siempre intraprotoplásmicas).
[69] -Idem-: Sobre la existencia de terminaciones nerviosas
pericelulares en los ganglios nerviosos raquidianos. -Pequeñas
comunicaciones anatómicas.- Barcelona, 20 de Diciembre de 1890.
Con dos grabados.
Dejo ya dicho que los años de 1890 y 1891 fueron mi Domingo de Ramos.
La generosa acogida que mis ideas obtuvieron de sabios insignes,
motivó una franca confianza en las revelaciones del método de Golgi y
en la exactitud de mis descripciones. En consecuencia, se desarrolló
un movimiento bibliográfico considerable. Todos querían contribuir
con algo al enriquecimiento de la nueva doctrina neurológica,
patrocinada en Alemania por maestros de la talla de His, Waldeyer,
Kölliker y Edinger. Los sabios de las naciones latinas y escandinavas
siguieron después. En Italia adoptaron las nuevas ideas, no obstante
la autoridad arrolladora de Golgi, Lugaro y Tanzi; en Bélgica, van
Gehuchten; en Suiza, von Lenhossék; en Suecia, Retzius; en Francia,
Azoulay, Dejerine y sobre todo el célebre profesor de la Universidad
de París, el simpático Matías Duval.
Largo y enfadoso fuera citar todos los discursos, artículos de
propaganda ó trabajos de confirmación con que altos prestigios
ampararon la modestia de mi pabellón científico. Mencionaré no más
algunos de ellos, casi todos aparecidos en 1891.
Uno de los primeros sabios convertidos á mis ideas fué el profesor
de Lovaina A. van Gehuchten, renombrado citólogo de la Escuela de
Carnoy, transformado entonces, por una especie de inducción, en
ardoroso cultivador de la neurología. Permítasenos copiar aquí
algunos párrafos de su famoso discurso de Jubileo[70], en donde el
sabio belga cuenta sus primeros pasos de catecúmeno:
[70] -Le Neuraxe-, 1913.
«Era la época --dice van Gehuchten-- en que el método de Golgi
encontró al fin aplicación práctica. Los hechos nuevos revelados
por este proceder iban á revolucionar la anatomía del sistema
nervioso. Los laboratorios de Anatomía hallábanse en ebullición.
Todos queríamos aportar nuestra piedra al edificio nuevo que, bajo la
impulsión genial de Cajal, resultaba grandioso. No sólo la técnica
del método se había simplificado, sino que los resultados aportados
vinieron á ser más constantes y decisivos...»
[Ilustración: Dr. A. van Gehuchten, profesor de la Universidad de
Lovaina.]
«Me pregunta el Comité organizador de esta fiesta cómo me ocurrió
la idea, hace veinticinco años, de dirigir mi actividad científica
hacia los estudios del sistema nervioso. Deseoso de contestaros,
he procurado revivir con el pensamiento los primeros años de mi
enseñanza universitaria. Era en 1888. Estaba yo en correspondencia
con Cajal, con ocasión de trabajos respectivamente publicados sobre
la estructura íntima de la célula muscular. Cierto día me escribe,
manifestándome que abandona sus investigaciones sobre los músculos,
para ocuparse de los centros nerviosos, motivando su decisión en
el hecho de haber obtenido resultados notables aplicando sobre los
embriones una de las fórmulas del método de Golgi creado desde 1875.
Yo comprobé sus afirmaciones, persuadiéndome de que tenía razón... El
primer paso estaba dado, después otros siguiéronse naturalmente.»
En efecto, la obra cumplida por van Gehuchten á partir de aquella
sugestión fué importantísima, recayendo sobre gran parte del
sistema nervioso, y especialmente sobre los vertebrados inferiores.
Ciñéndonos á los trabajos de confirmación publicados entonces
por el sabio belga, mencionaremos unas elocuentes conferencias de
divulgación pronunciadas ante la -Sociedad Belga de Microscopia-[71]
y cierta extensa monografía consagrada al estudio de la médula
y del cerebelo, donde el autor, además de corroborar los hechos
descubiertos por mí y por Kölliker, añade detalles descriptivos
nuevos é interpretaciones importantes.
[71] -Van Gehuchten-: Les découvertes récentes dans l’Anatomie et
l’Histologie du système nerveux central. -Annal. de la Société
Belge de Microscopie-, tomo XV, 1891.
-Idem-: La structure des centres nerveux; la moelle épinière et
le cervelet. -La Cellule-, tomo VIII, fascículo 1.º 1891.
Al insigne sabio belga debí yo ser rápidamente conocido en los países
de lengua francesa. En páginas ulteriores he de volver á tratar de
las iniciativas científicas del malogrado maestro[72], ya que en los
siguientes años nuestras actividades corrieron á menudo paralelas,
acometiendo los mismos temas y contribuyendo á elaborar los mismos
conceptos.
[72] Todavía joven y en plena lozanía de espíritu, el profesor
van Gehuchten acaba de morir en Cambridge (Septiembre de 1914),
en cuyos célebres colegios universitarios fueron cordialmente
acogidos varios sabios belgas emigrados. El llorado maestro
fué una de tantas víctimas de la horrenda guerra que devasta
actualmente á la culta Europa (escribo en Julio de 1915). El
incendio de Lovaina le había arruinado material y moralmente.
Destruída la Universidad, abrasada la Biblioteca, en pavesas su
magnífica colección de preparaciones y aparatos científicos, y
errante, en fin, fuera de su patria, cayó van Gehuchten en un
estado de melancolía y abatimiento profundos. Según noticias que
me comunica el profesor Havet (otro emigrado belga), una pequeña
operación (la de la apendicitis), que, en condiciones ordinarias,
habría sido soportada perfectamente, motivó un incidente cardíaco
seguido de muerte.
Continuaron esta labor de difusión y popularización dos insignes
investigadores alemanes: Waldeyer é His. El primero publicó, en un
semanario médico de Berlín[73], metódica y clarísima exposición de
las nuevas ideas, que ilustró con profusión de gráficos esquemas.
Suya es la palabra -neurona- (-unidad nerviosa-), con que resumió la
tesis de la individualidad morfológica, fisiológica y genética del
corpúsculo ganglionar defendida por His y nosotros.
[73] -W. Waldeyer-: Ueber einige neuere Forschungen im Gebiete
der Anat. des Centralennervensystem. -Vortrage in der Berliner
Med. Gesellschaft-. -Deutscher Med. Wochenschrift-, 1891.
También His[74], el renombrado embriólogo de Leipzig, de quien hemos
hablado ya con merecido encomio en páginas anteriores, resumió el
nuevo concepto de la fina estructura de los centros en sugestivo
folleto, ilustrado con numerosos esquemas. Como es natural, al
exponer los hechos morfológicos señalados por mí y por Kölliker,
recordaba que en los embriones más tempranos los neuroblastos se
comportan como elementos independientes, se desarrollan por vía de
crecimiento y son capaces de emigración.
[74] -His-: Ueber der Aufbau unseres Nervensystems. Leipzig, 1891.
[Ilustración: Dr. G. Retzius, profesor de Anatomía de la Universidad
de Estocolmo.]
Interesante asimismo como obra de propaganda fué el estudio
consagrado al tema por Kupffer[75], uno de los anatómicos y
embriólogos más célebres de Alemania, promotor, según dejamos dicho,
del concepto de la unidad genética de los nervios. Aunque publicado
en fecha posterior (1894), lo citamos aquí por representar un trabajo
divulgador de las nuevas direcciones neurológicas.
[75] -Kupffer-: Die Neuronenlehre in der Anat. der Nervensystems.
-Medizinische Wochensch.- Bd. 41. März, 1894.
La labor del concienzudo Retzius[76] fué extraordinariamente
importante. Este sabio acogió con tanto más agrado el concepto de la
transmisión por contacto, cuanto que, en sus Memorias antiguas sobre
la estructura de los órganos de los sentidos, habíase mostrado muy
reacio en afiliarse á la teoría reticular. Además, había aplicado
por entonces el método de Ehrlich (azul de metileno) al sistema
nervioso de los invertebrados (crustáceos, gusanos, moluscos,
etcétera) y hallado, en perfecta concordancia con mi manera de
ver, que la arborización terminal de las fibras nerviosas en los
ganglios no constituye jamás red, sino que aparece perfectamente
libre, entrando en contacto íntimo, en la -Punktsubstanz-, con las
proyecciones dendríticas de otras neuronas. Ulteriormente, habiendo
usado el cromato de plata con arreglo á mis indicaciones, confirmó y
amplió en una serie de magníficas monografías casi todos los hechos
señalados por nosotros en la evolución ontogénica y estructura
adulta de los centros nerviosos[77]. Particularmente interesante es
la síntesis de la concepción neuronal con relación á la estructura
de los sentidos, expuesta por dicho sabio en 1892[78]. Al recordar
su precioso apoyo de entonces, fuera ingrato no mencionar que, por
iniciativa del maestro sueco, obtuvieron mis trabajos la primera
distinción académica, la de -miembro- de la Real Academia de Medicina
de Estocolmo, ante la cual pronunció varias conferencias resumiendo
mis investigaciones, así como las de Golgi y Kölliker[79].
[76] -Retzius-: Zur Kenntnis der Nervensystems der Crustaceen.
-Biol. Unters. Neue Folge.- Bd. I. Stockholm, 1890.
-Idem-: Zur Kenntnis der Nervensystems der Würmer. -Biol. Unters.
N. F.- Bd. II, 1891.
-Idem-: Das Nervensystems der Lumbicinen. -Biol. Unters. N. F.-
Bd. III, 1892.
[77] -Idem-: Die nervösen Elemente der Kleinhirnrinde. -Biol.
Unters. N. F.- Bd. III, 1892.
-Idem-: Die Endigungsweise der Riechnerven. -Biol. Unters. N. F.-
Bd. III.
[78] -Retzius-: Ueber der neuen Prinzipien in der Gebiete der
Nervenhistologie. -Biol. Unters.- Bd. IV, 1892.
-Idem-: Die Cajal’schen Zellen der Grosshirnrinde beim Menschen
und bei Säugethieren. -Biol. Unters.- Bd. V, 1893.
-Idem-: Zur Kenntnis der ersten Entwicklung der nervösen Elemente
im Rückenmarke der Hühnschens. -Biol. Unters.- Bd. V, 1893.
-Idem-: Die nervösen Elemente im Rückenmarke der Knochenfische,
etc. -Biol. Unters.- N. F. Bd. V, 1893.
[79] Así me lo comunicó en amable carta del 25 de Junio de
1891. «He expuesto --me dice-- á menudo en nuestras sociedades
científicas y académicas sus bellos descubrimientos, y
últimamente ha sido usted proclamado miembro de nuestra -Academia
de Medicina-, etc.»
Poco después intervino Lenhossék, el profesor de Basilea, tan
reservado al principio. Aparte un trabajo fundamental sobre el
sistema nervioso de la lombriz de tierra[80], en que, á semejanza de
Retzius, se corroboraba en los invertebrados la ley del contacto,
dicho sabio publicó un soberbio libro sobre la médula espinal de
los mamíferos[81]. En esta obra, de que se hicieron rápidamente
dos ediciones, sancionó Lenhossék cuanto yo había afirmado acerca
de la disposición terminal de las raíces posteriores, estructura de
la substancia gris, origen y terminación de las fibras nerviosas, y
enriqueció nuestro conocimiento sobre las colaterales sensitivas,
composición de las raíces posteriores (halló en ellas -fibras
motrices-), elementos nerviosos y neuróglicos de la substancia gris,
etc., con valiosas contribuciones[82].
[80] -Lenhossék-: Die sensiblen Nerven des Regenwurms. Verlauf.
Mitteilung. Basel. Oktober, 1891.
-Idem-: Ursprung, Verlauf und Endigung der sensiblen Nervenfasern
bei Lumbricus. -Arch. f. mikros. Anat.- Bd. XXXIX, 1892.
-Idem-: Neuere Forschungen ueber den feineren Bau der
Nervensystems. -Correspondenzblatt f. Schweizer Ärzte-. Jahrg.
21, 1891.
[81] -Idem-: Der feinere Bau der Nervensystems im Lichte neuester
Forschungen. -Fortschrift. d. Med.- Bd. X, 1892. En fascículo
separado apareció en 1893. La edición de 1894 es mucho más
extensa é importante.
[82] Es altamente consolador el ver cómo saben cambiar de
opinión ciertos nobles y honrados caracteres. El insigne v.
Lenhossék, tan reservado al principio, escribióme en 1890 frases
que, aun descontadas las usuales exageraciones de la cortesía,
resultáronme muy gratas y alentadoras. «Sus reiterados y
sobresalientes descubrimientos --me decía en carta que conservo--
prodúcenme gran admiración por su genio. Considero sus hallazgos
como las conquistas más importantes realizadas desde hace diez
años en el dominio de la Anatomía microscópica. También los
profesores His y Kölliker, con quienes he conversado largamente
hace poco en Basilea, y otros varios colegas participan de este
juicio mío. -Siento en el alma no haber comprendido antes toda
la importancia de los trabajos de usted, y haber mostrado acerca
de ellos un escepticismo injustificado, que espero habrá usted
sabido olvidar.-» Por desgracia --lo he dicho ya-- los hombres de
este temple moral abundan poco entre los sabios.
En Francia tuve la suerte de ganar para mi causa al Dr. L. Azoulay,
joven de mucho talento, que confirmó no pocas de mis conclusiones
acerca de la estructura del cerebelo, cerebro y médula espinal,
y llegó á ser con el tiempo el generoso traductor francés de
mis libros y el mejor de mis amigos; y al ilustre Matías Duval,
profesor de Histología de la Facultad de Medicina de París, que
llevó su adhesión á mis ideas, hasta mandar reproducir, en grandes
cuadros murales destinados á la enseñanza, los esquemas de mis
publicaciones neurológicas. Los que oyeron, por aquella época sus
elocuentísimas lecciones (Duval era un expositor científico de primer
orden), contaban que, una de sus frases favoritas al inaugurar sus
conferencias acerca del sistema nervioso, era: «Por esta vez la
luz nos llega del Mediodía, de la noble España, país del sol...»
Parecidas afectuosas palabras repitió más tarde en el prólogo con que
apadrinó, ante el público francés, la traducción de mis conferencias
de Barcelona.
Aunque dados á la estampa en fechas ulteriores (1893), citaremos
aún, para ser completos, un artículo de vulgarización publicado en
Francia por Dagonet[83]; la elocuente exposición doctrinal de Tanzi,
profesor de la Facultad de Medicina de Florencia[84]; el resumen de
Bergonzini[85], y, en fin, la presentación benévola de mis ideas,
hecha por el célebre Edinger en su clásico libro sobre la estructura
comparativa del sistema nervioso[86].
[83] -Dagonet-: -La Médecine Scientifique-, 1893.
[84] -Tanzi-: I fatti e le induzione nell’odierna istologia del
sistema nervoso. Reggio-Emilia, 1893.
[85] -Bergonzini-: Le scoperte recenti sulla istologia dei centri
nervosi. -La Rassegna di Scienze Mediche.- Anno 1893.
[86] -Edinger-: Vorlesungen ueber den Bau der nervösen
Centralorgane, 4 Aufl. 1893.
* * * * *
No todo fueron venturas y satisfacciones durante el año de 1890 y
siguiente. Tuve también inesperados contratiempos.
Uno de ellos fué, en el orden científico, mi polémica con el profesor
Camilo Golgi, que, en artículo publicado en el -Anatomischer
Anzeiger-[87], reclamó la prioridad del hallazgo de las fibras
-colaterales- de la médula espinal. En dicho escrito, harto
desabrido y acre de tono, el maestro de Pavía exhumaba cierta breve
comunicación publicada en 1880 en un periódico local de Reggio Emilia
(Italia), absolutamente desconocida de los sabios. En este artículo
--olvidado al parecer por el mismo Golgi, puesto que no alude á él
en su obra magna del sistema nervioso (1885)-- figura un párrafo
de tres líneas en que se mencionan, en efecto, las famosas ramas
transversales brotadas de los tubos de los cordones.
[87] -C. Golgi-: Ueber den feineren Bau der Rückenmarkes. -Anat.
Anzeiger-, Bd. V, 1890.
En términos comedidos[88] contesté yo, concediéndole de buen grado
la prioridad del descubrimiento, aunque lamentando que un hecho de
tamaña importancia hubiera visto solamente la luz en Revista local
desconocida. Y, aprovechando la ocasión, redacté un resumen de las
conclusiones más importantes deducidas de mis trabajos é hice una
crítica severa de las especulaciones teóricas del sabio de Pavía
(papel meramente nutritivo de las dendritas, red nerviosa difusa
intersticial, significación funcional de los dos tipos neuronales,
oficio vegetativo de la neuroglia, etc.).
[88] -Cajal-: Reponse à M. Golgi à propos des fibrilles
collatérales de la moelle épinière et de la structure de la
substance grise. -Anat. Anzeiger-, Bd. V, 1890.
La justificada reclamación de Golgi disminuyó, naturalmente, mi
caudal de hallazgos en la médula espinal. El saldo en mi favor fué,
sin embargo, suficiente para consolar mi amor propio, un tanto
decepcionado. Considerando sólo el capítulo de las -colaterales-,
figuran todavía en mi haber personal: la descripción del modo de
terminación de dichas fibras en la substancia gris; sus conexiones,
mediante nidos, con las neuronas motrices y funiculares; su
disposición variada en los diversos cordones, y, en fin, su
participación en la constitución de las comisuras blanca y gris.
De estos percances ningún observador, ni aun los mejores conocedores
de la bibliografía, se verá jamás enteramente libre. ¿Cómo evitar,
en efecto, que, por negligencia, comodidad de redacción, acaso
por asegurar fecha lo más temprana posible, un sabio publique ó
-entierre- (¡se dan casos!) por varios años, en obscuro -boletín-
local, ó en las -Actas- de modesta Academia provinciana, un hecho
interesante recién descubierto? Ciertamente, los cultivadores de la
ciencia venimos obligados á publicar nuestros trabajos en Revistas
ó Archivos universalmente conocidos, para facilitar la pesquisa
bibliográfica y evitar sorpresas desagradables; pero ¿quién no ha
incurrido alguna vez en este pecado de pereza?
* * * * *
Las demás pesadumbres pertenecen al orden familiar y no interesan
al lector. Mi hijo mayor, que prometía ser mozo de entendimiento,
cayó gravemente enfermo con una fiebre tifoidea, de cuyas resultas,
además de paralizarse bastante su desarrollo mental, brotaron los
gérmenes de la enfermedad cardíaca que le llevó, tres lustros
después, al sepulcro. Y una de mis hijas, la primera nacida en
Barcelona, fué víctima de la inexorable meningitis, contraída durante
la convalecencia del sarampión. Porque en las grandes y húmedas urbes
toda debilidad resulta peligrosa, á causa del perpetuo acecho del
bacilo de la tuberculosis, suspendido en la atmósfera y en profusión
sembrado por industriales desaprensivos en leches y carnes.
¡Pobre Enriqueta!... Su imagen pálida y doliente vive en mi
memoria, asociada, por singular y amargo contraste, á uno de mis
descubrimientos más bellos: -el cilindro-eje de los granos del
cerebelo y su continuación con las fibrillas paralelas de la capa
molecular-. Acaso en tan triste ocasión fué el dolor un soberano
despertador. Profundamente desvelado, y rendido de fatiga y de
pena, dí en la manía de embriagarme, durante las altas horas de la
noche, con la -luz del microscopio-, á fin de adormecer mis crueles
torturas. Y cierta noche aciaga, cuando las tinieblas comenzaban á
abatirse sobre un sér inocente, brilló de repente en mi espíritu
el resplandor de una nueva verdad... Pero no renovemos tristes
recuerdos. Además, ¿á quién importan estas cosas?...
[Ilustración]
CAPÍTULO IX
Trabajos de 1891. -- Con la colaboración de van Gehuchten,
formulo el principio de la -polarización dinámica- de las
neuronas. -- Completo mis anteriores observaciones sobre el
cerebro y la retina y acometo el análisis de los ganglios
simpáticos. -- Inesperada fortuna de mis conferencias populares
acerca de la estructura fundamental del sistema nervioso.
-- Oposiciones á la cátedra de Histología, de Madrid. -- Mi
traslación á la Corte en 1892.
La fiebre de trabajo y la tensión de espíritu remitieron algo durante
el año de 1891; sin embargo, la cosecha de observaciones alcanzó aún
cierta importancia. Como veremos luego, el descenso de mi actividad
debióse al tiempo invertido en la preparación intensiva de mis
oposiciones á la cátedra de Madrid.
Dos cosas hay que distinguir en mi labor de 1891: la elaboración
teórica y el acarreo de datos.
En el orden teórico considero como la más afortunada de mis
concepciones el principio de la -polarización dinámica-, contenida ya
en germen en los ensayos especulativos de 1889[89]. Complázcome en
reconocer que en la elaboración y formulación de este concepto tuvo
el profesor v. Gehuchten participación importante.
[89] -R. Cajal-: Conexión general de los elementos nerviosos,
1889.
Permítame el lector un poco de historia.
No hay histólogo ó fisiólogo que, al contemplar la morfología
complicada de la célula nerviosa con sus dos clases de expansiones,
las -protoplásmicas- ó cortas y la -nerviosa- ó larga, no se haya
hecho las siguientes interrogaciones: ¿Cuál es la dirección del
impulso nervioso dentro de la neurona? ¿Propágase como el sonido ó
como la luz en todas direcciones, ó marcha constantemente en un solo
sentido á la manera del agua del molino?
Ciertamente, los fisiólogos habían aportado ya, en relación á este
problema, un dato valioso: que en los axones motores la descarga
nerviosa provocada por las células del asta anterior de la médula
espinal, transmítese exclusivamente en sentido -celulífugo-, esto
es, desde el -soma- á la placa motriz ó terminación nerviosa
periférica; y generalizando el supuesto un poco arbitrariamente,
ciertos neurólogos --Gowers, Bechterew, Kölliker, Waldeyer, etc.--
atribuyeron á todos los cilindros-ejes esta misma especie de
conducción.
En cuanto al modo de conducción de las expansiones protoplásmicas, no
existía opinión formada. Muchos autores dudaban hasta de su capacidad
de transmitir corrientes (recuérdese la concepción de Golgi sobre
el papel puramente nutritivo de las dendritas). Sólo el fisiólogo
Gad supuso, aunque sin base objetiva suficiente, que las dendritas
podrían acaso propagar el impulso nervioso en sentido -celulípeto-,
es decir, desde los cabos de estas expansiones al cuerpo celular.
La aparición en 1889 y 1890 de mis trabajos sobre la retina, bulbo
olfatorio, cerebelo y médula espinal cambió algo la faz del problema,
haciéndolo abordable por la vía histológica. Dos adquisiciones, una
objetiva y otra teórica, facilitaron la tarea. Fué la primera la
demostración rigurosa de la capacidad conductriz de las dendritas;
consistió la otra en la identificación, imaginada por mí (1889)
sobre la base de comparaciones morfológicas, de las gruesas
expansiones periféricas de los corpúsculos sensoriales con las
prolongaciones protoplásmicas de las neuronas centrales.
[Ilustración: Fig. 27.--Esquema destinado á mostrar la dirección del
impulso nervioso en la retina de los vertebrados. --A, retina; B,
cuerpo geniculado externo; -a-, célula bipolar para bastones; -b-,
célula bipolar para conos; -c-, -d-, células gangliónicas; -e-, cono;
-f-, bastoncitos. Las flechas marcan la dirección de la corriente.]
Notemos, en efecto, pasando la vista por las figuras 27 y 28, que en
la membrana visual (células bipolares, conos y bastones y corpúsculos
ganglionares), y en el aparato olfativo (fig. 28), la expansión
ó expansiones celulares gruesas, en un todo comparables con las
dendritas, miran constantemente al mundo exterior y poseen conducción
evidentemente celulípeta, mientras que el axon ó prolongación
celulífuga se orienta hacia los centros nerviosos. Procediendo por
inducción, era natural atribuir iguales propiedades dinámicas á las
dendritas de las neuronas multipolares del cerebro, cerebelo y médula
espinal. Así lo expresé yo, aunque con cierta timidez, en 1889, en
mi citado trabajo de -La medicina práctica-[90]. En la figura 29
mostramos la dirección que el impulso nervioso seguiría en un órgano
nervioso central, el cerebelo, caso de que la referida ley posea
valor general.
[90] «El papel receptor ó colector de corrientes --decíamos--
de las dendritas es indudable por lo menos en dos casos: en los
glomérulos olfativos donde las fibras nerviosas llegadas de la
mucosa nasal entran en relación con el penacho dendrítico de las
células mitrales, y en las células de Purkinje del cerebelo,
cuyas frondas protoplásmicas se ponen en contacto con fibrillas
paralelas de los granos.» -La medicina práctica-, 1889.
[Ilustración: Fig. 28.--Esquema destinado á mostrar la dirección
de la onda nerviosa en la mucosa y centros olfativos. --A, mucosa
olfativa; B, bulbo olfatorio del cerebro; C, lóbulo esfenoidal del
cerebro, donde acaban las vías nacidas del bulbo. Las flechas señalan
la dirección del movimiento nervioso.]
Faltóme entonces audacia para elevar la fórmula á la categoría de ley
general. Es preciso convenir en que, no obstante los progresos hechos
en el conocimiento estructural de las vías sensoriales, gracias á las
investigaciones de Golgi, las nuestras y las de Kölliker, Tartuferi,
Retzius y Lenhossék, etc., semejante generalización resultaba
prematura.
Parecióme, además, que ciertos hechos eran francamente contrarios á
la supuesta conducción exclusivamente -celulípeta- de las dendritas
y -celulífuga- del axon. Uno de ellos era la existencia en diversos
centros nerviosos de los vertebrados, y particularmente en el lóbulo
óptico (aves y reptiles) de zonas concéntricas, donde concurren
exclusivamente apéndices protoplásmicos. En tales casos era forzoso
admitir el contacto entre dendritas de origen diverso y, por tanto,
una conducción indiferentemente celulípeta ó celulífuga.
La otra grave dificultad estribaba en las células de los -ganglios
sensitivos- ó raquídeos, donde la rama periférica de conducción,
indiscutiblemente celulípeta, afecta, por excepción, en el adulto
todos los caracteres estructurales y morfológicos del cilindro-eje.
Descorazonado ante tales escollos, abandoné la cuestión que estimé
prematuramente planteada, y acaso insoluble, con ayuda de los métodos
histológicos.
Transcurridos dos años, es decir, en 1891, apareció un interesante
trabajo de van Gehuchten[91], donde se criticaba incidentalmente
y en una nota mi atrevida identificación de las dendritas con las
expansiones receptoras de los corpúsculos sensoriales, así como las
consecuencias fisiológicas de semejante supuesto.
[91] -A. van Gehuchten-: La moelle epinière et le cervelet. -La
Cellule-, tomo VII, 1891.
«Nos parece difícil --dice este sabio-- admitir la hipótesis, por
otra parte muy ingeniosa, de Cajal, según la cual la prolongación
periférica de las células ganglionares sensitivas (alude también á
las bipolares olfativas, retinianas, etc.) sería una prolongación
protoplásmica, mientras que la expansión central representaría un
verdadero axon. Ramón y Cajal ha llegado á esta hipótesis comparando,
por ejemplo, los elementos bipolares de la mucosa olfativa con los
elementos de los ganglios espinales.
»La idea de considerar la prolongación periférica como protoplásmica
es ingeniosa en el sentido de que establece fácilmente una diferencia
funcional entre las expansiones protoplásmicas y nerviosas. Las
prolongaciones protoplásmicas tendrían conducción -celulípeta- y
servirían para transmitir al cuerpo celular las conmociones nerviosas
llegadas de los vecinos elementos; mientras que el cilindro-eje
ofrecería una conducción -celulífuga-, destinada á poner el elemento
nervioso de que proviene en relación con los otros.
»Mas para admitir esta hipótesis fuera necesario modificar
completamente la idea que tenemos de las prolongaciones
protoplásmicas, y admitir que una de estas prolongaciones puede
llegar á ser el cilindro-eje de un corpúsculo nervioso, lo que nos
parece difícil de aceptar.»
[Ilustración: Fig. 29.--Esquema destinado á mostrar la marcha de
las corrientes en el cerebelo, en el supuesto de que la ley de
polarización dinámica tenga carácter general. ---a-, grano; -b-,
fibra musgosa; -c-, corpúsculo de Purkinje; -d-, fibra paralela.]
La lectura de esta crítica incidental del sabio de Lovaina atrajo mi
atención y me llevó á meditar nuevamente sobre el tema. Con razón
afirman los psicólogos que en frente de una idea, repetidamente
apercibida ó pensada, nuestros sucesivos estados de conciencia
son siempre diferentes. Entre la primera y la última aprehensión
del concepto, el espíritu ha ganado en adquisiciones; ciertas
objeciones pierden su fuerza; dificultades, al parecer insuperables,
se desvanecen; fórjanse, en fin, nuevas asociaciones de ideas. Tal
me ocurrió en aquella ocasión. La precisión con que dicho sabio
planteó el problema modificó el curso de mis pensamientos, y las
dudas discretas, por él expresadas, en vez de detenerme y disuadirme,
produjeron el efecto contrario. La obsesión del tema me perseguía, y
lleno de esperanzas y de alientos, me dije: ¿Por qué dicha fórmula
no ha de ser verdad? ¿No es plausible pensar que á cualidades
morfológicas diferentes correspondan funciones algo diversas? Y esta
diversidad, nacida por adaptación fisiológica, ¿no podría ser para
las dendritas la conducción exclusivamente -celulípeta- y para el
axon la -celulífuga-? Probemos otra vez.
Y sometí los hechos adversos á un estudio mucho más detenido y
reflexivo. El primer obstáculo --la existencia de zonas donde
exclusivamente concurrían las dendritas-- desvaneciose enteramente
al examinar ciertas preparaciones del lóbulo óptico y cerebro
de reptiles, aves y batracios, ejecutadas por mi hermano, por
entonces consagrado ahincadamente al análisis de los centros de los
vertebrados inferiores[92]. Allí, donde años antes yo no encontraba
sino dendritas, los referidos cortes mostraban ricos plexos nerviosos
terminales.
[92] Oportunamente hablaré de las importantes investigaciones
de mi hermano, relativas á la histología comparada del sistema
nervioso. Los trabajos de este autor, donde encontré entonces
datos preciosos para fundamentar el principio de la polarización
dinámica, llevan por título: -Investigaciones de histología
comparada en los centros ópticos de los vertebrados.- Tesis.
Madrid, 1890, y -El encéfalo de los reptiles.- Zaragoza, 1891.
[Ilustración: Fig. 30.--Esquema destinado á mostrar las metamorfosis
de situación y morfología sufridas por las células sensitivas en la
serie animal. --A, células sensitivas de la lombriz de tierra (el
cuerpo celular, como demostró Lenhossék, reside en la epidermis);
B, células sensitivas de los moluscos (según Retzius); C, células
sensitivas de los peces inferiores; D, células sensitivas de los
mamíferos, aves, reptiles y batracios.]
El segundo obstáculo (carácter axónico de la expansión externa ó
celulípeta de las células ganglionares raquídeas), fué salvado
mediante una interpretación racional, fundada en hechos bien
establecidos de la ontogenia y filogenia. Ciertamente, en los
vertebrados superiores, la expansión externa de las células
sensitivas posee carácter de cilindro eje; pero si descendemos en
la escala animal (vermes, moluscos, crustáceos, etc. (fig. 30, A,
B), según probaron las investigaciones de Retzius y Lenhossék)
ó nos remontamos á las primeras fases de la época embrionaria,
reconoceremos fácilmente que la célula ganglionar ó sensitiva
adopta, no el tipo -monopolar-, característico de los vertebrados
superiores (mamíferos, reptiles y batracios), sino el -bipolar-,
á la manera de los elementos de la mucosa olfatoria, ó los de la
membrana visual; ofreciendo, por consiguiente: cierta expansión
-externa- gruesa, colectora de corrientes aferentes, exenta de
forro medular y con todos los rasgos distintivos de las dendritas;
y una expansión -interna-, fina, dirigida á los centros y en
posesión de los atributos del cilindro-eje legítimo. Por donde se
infiere que, en el curso de la evolución ontogénica y filogénica,
una expansión primitiva, legítimamente dendrítica en su doble
aspecto dinámico y morfológico, puede adquirir, por adaptación
progresiva, los caracteres estructurales, pero no los dinámicos, del
cilindro-eje. Ó en otros términos: las cualidades anatómicas de las
expansiones neuronales no representan hechos primitivos impuestos
fatalmente por ley de evolución, sino disposiciones secundarias de
carácter adaptativo, y en relación, sobre todo, con la longitud del
conductor. Por ejemplo: la posesión de una vaina medular aisladora
en las dendritas (célula sensitiva de los ganglios) relaciónase,
más que con la dirección del movimiento nervioso, con la longitud
considerable del conductor. En la figura 30 mostramos la evolución
morfológica y de situación del cuerpo celular que ha experimentado
la célula sensitiva durante su desarrollo filogénico. Se ve que,
conforme progresa la evolución, dicho cuerpo abandona sucesivamente
la piel, confinándose en órganos profundos, y cuando yace cerca de
la médula espinal (reptiles, batracios, aves y mamíferos) comienza
otra emigración, en cuya virtud el núcleo intercalado entre las dos
expansiones, central y periférica, huye hacia la corteza del ganglio,
brotando aquéllas en lo sucesivo de un pedículo inicial con atributos
anatómicos de axon[93].
[93] Este curioso desplazamiento del soma, es decir, del núcleo
que parece huir del cauce principal del impulso nervioso como
facilitando la creación de caminos directos, fué más adelante
explicado, desde el punto de vista utilitario, mediante las leyes
de economía, de espacio y tiempo de conducción.
Esta evolución morfológica de las neuronas sensitivas se reproduce
durante el desarrollo embrionario de los mamíferos y aves, según
mostramos en la figura 31.
[Ilustración: Fig. 31.--Fases del desarrollo de las células
sensitivas de los mamíferos. ---a-, -b-, fases primitivas; -c-, -d-,
-e-, transiciones de la bipolaridad á la monopolaridad.]
Salvadas estas dificultades y previo un análisis histológico más
preciso del efectuado hasta entonces acerca del plan estructural de
las vías sensoriales y sensitivas, fuimos conducidos al siguiente
enunciado[94], que fué acogido simpáticamente por muchos neurólogos y
hasta por el mismo van Gehuchten[95]: -La transmisión del movimiento
nervioso se produce siempre desde las ramas protoplasmáticas y cuerpo
celular al axon ó expansión funcional. Toda neurona posee, pues, un
aparato de recepción, el soma y las prolongaciones protoplásmicas,
un aparato de emisión, el axon, y un aparato de distribución, la
arborización nerviosa terminal.- Y como esta marcha del impulso
nervioso al través del protoplasma implica cierta orientación
constante, algo así como una -polarización- de las ondas nerviosas,
designamos la tesis precedente: -teoría de la polarización dinámica-.
[94] -Cajal-: Significación fisiológica de las expansiones
protoplásmicas y nerviosas de la substancia gris. -Congreso
médico valenciano-, sesión del 24 de Junio de 1891. Se publicó
también en la -Revista de Ciencias médicas de Barcelona-, núms.
22 y 23, 1891.
[95] -Van Gehuchten-: Nouvelles recherches sur les ganglions
cérébro-spinaux. -La Cellule-, tomo VIII, fasc. 2, 1892, etc.
Pero en tan difíciles dominios la verdad completa rara vez surge de
golpe. Se forja poco á poco, tras muchos tanteos y rectificaciones.
Á pesar de su amplitud, el referido principio no resultaba aplicable
á todos los casos conocidos de la morfología neuronal. De su dominio
escapaban muchas neuronas de los invertebrados y algunos elementos
de los vertebrados, singularmente ciertas células nerviosas de
-axon arciforme-, nacido lejos del soma, descubierto por mí y por
mi hermano en el lóbulo óptico de los vertebrados inferiores. Sólo
más adelante, en 1897[96], caí en la cuenta de que, contra el
sentir general, el soma ó cuerpo celular no interviene siempre en
la conducción de los impulsos nerviosos recibidos. La onda aferente
se propaga á veces directamente desde las dendritas al axon. Hube,
pues, de sustituir la fórmula incorrecta precedente con esta otra,
que designé: -Teoría de la polarización axípeta-. -El soma y las
dendritas poseen conducción axípeta, es decir, transmiten las ondas
nerviosas hacia el axon. Inversamente el axon ó cilindro-eje goza de
conducción somatófuga ó dendrífuga, propagando los impulsos recibidos
por el soma ó por las dendritas, hacia las arborizaciones terminales
nerviosas.- Por consiguiente, las corrientes afluentes al axon no
pasan por el soma, sino cuando éste se interpone entre los aparatos
dendrítico y axónico.
[96] -Cajal-: Las leyes de la morfología y dinamismo de las
células nerviosas. -Revista trim. microg.-, núm. 1, 1897.
[Ilustración: Fig. 32.--Esquema de la marcha de las corrientes en las
vías sensitivo-motrices. Admitiendo la fórmula de la polarización
axípeta, evitamos la suposición, contraria á la teoría, de que
el pedículo de la célula sensitiva posea conducción celulípeta y
celulífuga á la vez. --A, piel; B, ganglio raquídeo; C, médula
espinal.]
Esta fórmula se aplica á todos los casos sin excepción, tanto de los
vertebrados como de los invertebrados, lo mismo en el adulto que
en el embrión. Gracias á su absoluta generalidad, constituye una
preciosa clave interpretativa de la marcha de las corrientes en las
neuronas de los centros. Así lo han reconocido sabios insignes que me
han hecho la honra de aceptarla sin reservas.
[Ilustración: Fig. 33.--Esquema destinado á mostrar la marcha de
las corrientes en las células de cayado del lóbulo óptico de peces,
batracios y reptiles, donde el axon surge de una dendrita á gran
distancia del cuerpo celular. Aceptando la fórmula de la polarización
axípeta, se evita el escollo de suponer una doble conducción,
celulípeta y celulífuga, en el tallo intercalado entre el soma y el
axon.]
Acerca de sus ventajas trataré, empero, más adelante. Limitareme
por ahora á copiar aquí dos figuras esquemáticas (32 y 33), donde
el lector podrá reconocer fácilmente cómo, en efecto, dicha
fórmula se aplica lo mismo á los casos difíciles (neuronas cuyas
dendritas brotan del -segmento inicial del axon-, cual ocurre en
los invertebrados, -células con cilindro-eje en cayado-, -células
ganglionares raquídeas adultas-, etc.), que á los tipos neuronales
corrientes del encéfalo de los mamíferos (figs. 28 y 29). Las flechas
marcan el sentido de las corrientes.
* * * * *
Perdone el lector si me he detenido demasiado en referir los
incidentes de mis reflexiones acerca del dinamismo neuronal. He
querido mostrar, con un ejemplo típico, la marcha seguida durante
la elaboración teórica; narrar cómo los obstáculos, al parecer
insuperables, que cierran el paso á una concepción racional, pueden
salvarse, volviendo reiteradamente sobre el tema, eliminando errores
y analizando á fondo los hechos contradictorios; y cómo, en fin, el
primer esbozo teórico se afina y depura por la reflexión, ganando
progresivamente en generalidad hasta aplicarse á todos los casos.
En el terreno de los hechos concretos, considero como lo mejor de mi
labor de 1891 los recolectados en la retina, cerebro y gran simpático.
La -retina- mostrose siempre conmigo generosa. Cada tentativa
analítica marcó un progreso más ó menos importante en el conocimiento
de esta membrana, no obstante la formidable concurrencia que me
hacía Dogiel, el gran histólogo ruso, que por aquel tiempo aplicaba
con fortuna al mismo tema el método de Ehrlich al azul de metileno.
No es cosa de referir aquí todos los menudos datos morfológicos
y de conexión recogidos durante aquella campaña en la membrana
visual de peces, batracios, reptiles y mamíferos[97]. Para no
molestar demasiado al lector, escogeré solamente uno de los hechos
más interesantes desde el punto de vista fisiológico. Aludo á la
existencia de un doble tipo de célula bipolar en relación con las dos
variedades conocidas de corpúsculos visuales receptores.
[97] -Cajal-: Estructura de la retina de los reptiles y
batracios, con 12 grabados. 20 de Agosto de 1891.--Notas
preventivas sobre la retina y gran simpático de los mamíferos,
-Gaceta Sanitaria de Barcelona-, con 7 grabados. 10 de Diciembre
de 1891.--La retina de los teleósteos y algunas observaciones
sobre la de los vertebrados superiores, -Anales de la Sociedad de
Historia natural-, de Madrid, segunda serie, tomo I. Sesión de
Diciembre de 1892. (Este último trabajo se publicó meses después
que los anteriores, cuando acababa de trasladarme á Madrid).
Sabido es que, desde la época de J. Müller y M. Schültze, los
fisiólogos y anatómicos admiten en la retina de los vertebrados dos
órdenes de células receptoras: el -cono-, destinado á la visión
diurna ó cromática, y el -bastoncito-, destinado á la visión
crepuscular ó incolora. La excitación de estas últimas células
produce una imagen poco detallada y comparable en principio á una
fotografía común desenfocada (los bastones no existen en la foseta
central, región de la máxima acuidad visual); mientras que la
impresión de los conos, elementos particularmente concentrados en
la -fovea centralis-, da copias coloreadas, finas y brillantes,
semejantes á una cromofotografía en placas autocromas. En los peces,
las aves diurnas, el ratón, etc., dominan los bastones; en otros
animales, preponderan los conos (aves diurnas, reptiles, etcétera).
Por singular privilegio, reune el hombre la visión cromática del
águila y la crepuscular del pez.
[Ilustración: Fig. 34.--Esquema destinado á mostrar los sendos
cauces al través de la retina del impulso recogido por los conos y
bastoncitos de los mamíferos. ---a-, bastoncitos; -b-, conos; -e-,
células bipolares para bastón; -f-, células bipolares para conos;
-r-, -h-, -g-, -z-, células gangliónicas.]
Ahora bien; mis observaciones, rectificando las ideas expuestas por
Tartuferi y Dogiel, habían demostrado que por su cabo inferior,
extendido hasta la -zona plexiforme- (véase la fig. 34, -d-, -c-),
los bastoncitos y conos se terminan, no mediante redes, según
anunciaron dichos sabios, sino libremente y de modo diverso: las
prolongaciones descendentes de los primeros rematan á favor de una
esférula libre; mientras que la expansión espesa de los segundos
acaba en todos los vertebrados mediante una brocha de raicillas
horizontales ramificadas (fig. 34, -z-).
Fijado este punto importante, yo me planteé una cuestión muy
sencilla. Puesto que la impresión recibida por el bastoncito es
diferente de la recolectada por el cono, precisa de todo punto que
cada una de estas impresiones específicas se propague al través de la
retina por cauce separado.
De ser válidas las conclusiones de Tartuferi y Dogiel, según las
cuales el segundo anillo de la cadena visual estaría representado
por un sólo tipo de bipolar, en continuación conjunta y substancial,
hacia fuera, con los segmentos terminales de conos y bastones, y,
hacia adentro, con las frondas de las células gangliónicas (-capa
plexiforme interna-), quedaría completamente frustrado el ingenioso
arbitrio con que la naturaleza ha organizado dos órdenes de células
foto-receptoras específicas; ya que desde la segunda neurona visual
en adelante ambas impresiones, la del color y la del blanco y negro,
habrían de confundirse corriendo juntas por los mismos cauces.
Cuando se discurre con sentido común y alzamos el mazo resueltos
á una acción vigorosa, la naturaleza acaba por oirnos. Consciente
de lo que buscaba, dime á explorar acuciosa y reiteradamente la
retina de peces y mamíferos (animales donde la diferenciación entre
conos y bastones llega al sumo); y al fin, como premio á mi fe,
dignáronse aparecer clarísimos y resplandecientes aquellos dos tipos
de corpúsculos bipolares exigidos por la teoría y adivinados por
la razón. En la figura 34, -e-, -f-, presentamos esquemáticamente
los sendos cauces del bastoncito y del cono al través de la retina.
Nótese cómo una variedad de -bipolar- se pone en contacto, mediante
su penacho protoplásmico ascendente, con un grupo de esférulas
terminales de los -bastoncitos-; mientras que la expansión axónica
ó profunda de dicha célula, acabada en pie verrugoso, se articula
inferiormente con el cuerpo de cierta neurona ganglionar gigante.
Repárese también cómo la célula -bipolar para cono- entra en conexión
individual, á favor de su penacho externo, con el pie ramificado
de un cono; en tanto que, mediante su axon profundo, extendido en
fronda horizontal, se yuxtapone al ramaje terminal de los medianos y
pequeños corpúsculos gangliónicos (fig. 34, -g-, -h-, -j- y fig. 27,
-b-).
[Ilustración: Fig. 35.--Presentación esquemática de algunos de
mis hallazgos en la retina de los mamíferos. ---a-, -b-, células
horizontales con sus axones (-d-, -e-) terminados en la capa
plexiforme externa; -f-, -g-, -h-, -m-, -n-, diversos tipos de
células amacrinas ó espongioblastos; -p-, amacrinas dislocadas; -r-,
fibras centrífugas, etc.]
Imposible sería consignar aquí, ni aun en forma sucinta, todos
los demás encuentros afortunados logrados en la retina de peces,
batracios, reptiles, aves y mamíferos. Me limitaré solamente á
recordar el hallazgo -del axon y arborización nerviosa terminal
de los diversos tipos de corpúsculos horizontales- (fig. 35, -d-,
-e-) (elementos situados por debajo de la capa plexiforme interna);
la descripción de muchas variedades morfológicas -de amacrinas y
elementos gangliónicos- (-g-, -h-, -m-, -n-), el análisis de las
células -neuróglicas ó de Müller- en la serie de los vertebrados,
etc., etc. En la figura 35, -r-, -p-, -o-, -n-, -f-, -a-, mostramos
esquemáticamente algunos de estos hallazgos.
* * * * *
Otro de los trabajos en que puse más entusiasmo y esfuerzo analítico,
fué el consagrado á la -corteza cerebral- de reptiles, batracios y
mamíferos. Á la verdad, el tema me atraía con singular imperio. El
culto al cerebro, enigma entre los enigmas, era viejo en mí, según
dejo expuesto en capítulos anteriores. Pero yo deseaba internarme
más en aquel dominio y determinar en lo posible su plan fundamental,
ó al menos llevar á cabo una requisitoria semejante á la efectuada
años antes en el cerebelo. Mas ¡ay!, mis optimismos me engañaban.
Porque el artificio soberano de la substancia gris es tan intrincado,
que desafía y desafiará por muchos siglos la porfiada curiosidad de
los investigadores. Ese desorden aparente de la maraña cerebral, tan
alejada de la regularidad y simetría de la médula espinal y cerebelo,
esconde un orden profundo, sutilísimo, actualmente inaccesible.
No ya el monumental encéfalo del -homo sapiens-, pero hasta el
más modesto del reptil y del batracio, ¡qué digo!, hasta el tan
desdeñado y diminuto ganglio cerebroide del insecto, al parecer meras
máquinas reflejas, oponen al análisis obstáculos insuperables. En
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