aurora, surgieron al fin aquellos descubrimientos interesantes,
ansiosamente esperados y codiciados. Sin ellos, habría yo vegetado
tristemente en una Universidad provinciana, sin pasar, en el
orden científico, de la categoría de jornalero detallista, más ó
menos estimable. Por ellos, llegué á sentir el acre halago de la
celebridad; mi humilde apellido, pronunciado á la alemana (Cayal),
traspasó las fronteras; en fin, mis ideas, divulgadas entre los
sabios, discutiéronse con calor. Desde entonces, el tajo de la
ciencia contó con un obrero más.
¿Cómo fué ello? Perdonará el lector si, á un acontecimiento tan
decisivo para mi carrera, consagro aquí algunos comentarios y
amplificaciones. Declaro desde luego que la -nueva verdad-,
laboriosamente buscada y tan esquiva durante dos años de vanos
tanteos, surgió de repente en mi espíritu como una revelación.
Las leyes que rigen la morfología y las conexiones de las
células nerviosas en la substancia gris, patentes primeramente
en mis estudios del cerebelo, confirmáronse en todos los órganos
sucesivamente explorados. Séame lícito formularlas desde luego:
1.ª Las ramificaciones colaterales y terminales de todo cilindro-eje
acaban en la substancia gris, no mediante red difusa, según defendían
Gerlach y Golgi con la mayoría de los neurólogos, sino mediante
arborizaciones libres, dispuestas en variedad de formas (-cestas- ó
-nidos- pericelulares, ramas trepadoras, etc.).
2.ª Estas ramificaciones se aplican íntimamente al cuerpo y dendritas
de las células nerviosas, estableciéndose un contacto ó articulación
entre el protoplasma receptor y los últimos ramúsculos axónicos.
De las referidas leyes anatómicas despréndense dos corolarios
fisiológicos:
3.ª Puesto que al cuerpo y dendritas de las neuronas se aplican
estrechamente las últimas raicillas de los cilindros-ejes, es preciso
admitir que el soma y las expansiones protoplásmicas participan en
la cadena de conducción, es decir, que reciben y propagan el impulso
nervioso, contrariamente á la opinión de Golgi, para quien dichos
segmentos celulares desempeñarían un papel meramente nutritivo.
4.ª Excluída la continuidad substancial entre célula y célula,
se impone la opinión de que el impulso nervioso se transmite por
contacto, como en las articulaciones de los conductores eléctricos, ó
por una suerte de inducción, como en los carretes de igual nombre.
Las referidas leyes, puro resultado inductivo del análisis
estructural del cerebelo, fueron confirmadas después en todos los
órganos nerviosos explorados (retina, bulbo olfatorio, ganglios
sensitivos y simpáticos, cerebro, médula espinal, bulbo raquídeo,
etc.). Ulteriores trabajos nuestros y ajenos (de Kölliker, Retzius,
van Gehuchten, His, Edinger, v. Lenhossék, Athias, Lugaro, P. Ramón,
Cl. Sala, etc.), revelaron que las referidas normas estructurales
y fisiológicas se aplicaban, también, sin violencia, al sistema
nervioso de vertebrados é invertebrados. Según ocurre con todas
las concepciones legítimas, la mía fué consolidándose y ganando
progresivamente en dignidad conforme se acrecía el círculo de la
exploración comprobatoria.
Pero en mi afán de condensar en breves proposiciones lo esencial de
los resultados obtenidos, no he contestado aún á la interrogación
formulada en párrafos anteriores.
¿Cómo fueron las referidas leyes descubiertas? ¿Por qué mi labor,
atenida durante dos años á la modesta confirmación de las conquistas
de Deiters, Ranvier, Krause, Kölliker y, sobre todo, de Golgi,
adquirió de repente vuelo y originalidad sorprendentes?
Quiero ser franco con el lector. Á mis éxitos de entonces
contribuyeron, sin duda, algunos perfeccionamientos del método
cromo-argéntico, singularmente la modificación designada -proceder
de doble impregnación-[35]; pero el resorte principal, la causa
verdaderamente eficiente, consistió --¡quién lo dijera!-- -en haber
aplicado á la resolución del problema de la substancia gris los
dictados del más vulgar sentido común-. En vez de atacar al toro
por las astas, según la frase vulgar, yo me permití algunos rodeos
estratégicos. Pero esto exige una amplificación.
[35] Consiste en someter las piezas, una vez extraídas
del nitrato de plata, á un nuevo tratamiento por el baño
osmiobicrómico y á otra impregnación argéntica. Las
modificaciones en las proporciones del ácido ósmico, bicromato,
tiempo de acción, etc., tienen menos importancia. Merced al
-método doble-, fué posible lograr en los ganglios, retina
y otros órganos difíciles, impregnaciones excelentes y casi
constantes. Pudo también contribuir al éxito el haber observado
que, cuanto más joven es un embrión, menos tiempo de induración
en la mezcla osmio-bicrómica se requiere para conseguir una buena
coloración. Así, mientras Golgi y sus discípulos fijaban las
piezas durante cinco ó más días, yo no solía pasar de uno.
Dejo consignado en el capítulo anterior, y repetido hace un momento,
que el gran enigma de la organización del cerebro se cifra en
averiguar el modo de terminarse las ramificaciones nerviosas y de
enlazarse recíprocamente las neuronas. Reproduciendo un símil ya
mencionado, tratábase de inquirir cómo rematan las raíces y las ramas
de esos árboles de la substancia gris, de esa selva tan densa que,
por refinamiento de complicación, carece de vacíos, de suerte que los
troncos, ramas y hojas se tocan por todas partes.
Dos medios ocurren para individualizar convenientemente los
elementos de este bosque inextricable. El más natural y sencillo
al parecer, pero en realidad el más difícil, consiste en explorar
intrépidamente la selva adulta, limpiando el terreno de arbustos y
plantas parásitas, y aislando, en fin, cada especie arbórea, tanto
de sus parásitos como de sus congéneres. Tal es el recurso, aplicado
en Neurología por la mayoría de los autores, desde la época de
Stilling, Deiters y Schültze (disociación mecánica y química) hasta
la de Weigert y Golgi, en que el aislamiento de cada forma celular ó
de cada fibra se conseguía ópticamente, es decir, por desaparición
ó incoloración de la mayoría de los factores integrantes de la
substancia gris. Mas semejante táctica, á la que Golgi y Weigert
debieron notables descubrimientos, resulta poco apropiada á la
dilucidación del problema propuesto, á causa de la enorme longitud y
extraordinaria frondosidad del ramaje nervioso, que inevitablemente
aparece mutilado y casi indescifrable en cada corte.
El segundo camino ofrecido á la razón constituye lo que, en términos
biológicos, se designa -método ontogénico ó embriológico-. Puesto
que la selva adulta resulta impenetrable é indefinible, ¿por qué
no recurrir al estudio del bosque joven, como si dijéramos, en
estado de vivero? Tal fué la sencillísima idea inspiradora de mis
reiterados ensayos del método argéntico en los embriones de ave
y de mamífero. Escogiendo bien la fase evolutiva, ó más claro,
aplicando el método antes de la aparición en los axones de la vaina
medular (obstáculo casi infranqueable á la reacción), las células
nerviosas, relativamente pequeñas, destacan íntegras dentro de cada
corte; las ramificaciones terminales del cilindro-eje dibújanse
clarísimas y perfectamente libres; los nidos pericelulares, esto es,
las articulaciones interneuronales, aparecen sencillas, adquiriendo
gradualmente intrincamiento y extensión; en suma, surge ante nuestros
ojos, con admirable claridad y precisión, el plan fundamental de la
composición histológica de la substancia gris. Para colmo de fortuna,
la reacción cromo-argéntica, incompleta y azarosa en el adulto,
proporciona en los embriones coloraciones espléndidas, singularmente
extensas y constantes.
¿Cómo --se dirá-- tratándose de cosa tan vulgar, no dieron en ella
los sabios? Ciertamente, el recurso debió ocurrir á muchos. Años
después tuve noticia de que el mismo Golgi había ya aplicado su
método á los embriones y animales jóvenes y obtenido algún resultado
excelente; pero no insistió en sus probaturas, ni presumió quizás
que, por semejante camino, pudiera adelantarse en la dilucidación
del problema estructural de los centros. Tan poca importancia debió
conceder á tales ensayos que, en su obra magna antes citada, las
observaciones consignadas refiérense exclusivamente al sistema
nervioso adulto del hombre y mamíferos. De cualquier modo, mi fácil
éxito comprueba una vez más que las ideas no se muestran fecundas con
quien las sugiere ó las aplica por primera vez, sino con los tenaces
que las sienten con vehemencia y en cuya virtualidad ponen toda su
fe y todo su amor. Bajo este aspecto, bien puede afirmarse que las
conquistas científicas son creaciones de la voluntad y ofrendas de la
pasión.
Consciente de haber encontrado una dirección fecunda, procuré
aprovecharme de ella, consagrándome al trabajo, no ya con ahinco,
sino con furia. Al compás de los nuevos hechos en mis preparaciones,
las ideas bullían y se atropellaban en mi espíritu. Una fiebre de
publicidad me devoraba. Á fin de exteriorizar mis pensamientos,
servíme al principio de cierta Revista médica profesional, la
-Gaceta Médica Catalana-. Pero en rápido -crescendo- la marea ideal
y la impaciencia por publicar, este cauce me resultaba estrecho.
Contrariábame mucho la lentitud de la imprenta y la tiranía de las
fechas. Para sacudir de una vez tales trabas, decidí publicar por
mi cuenta una nueva Revista, la -Revista trimestral de Histología
normal y patológica-. El primer cuaderno vió la luz en Mayo de 1888 y
el segundo apareció en el mes de Agosto del mismo año. Naturalmente,
todos los artículos, en número de seis, brotaron de mi pluma. De mis
manos salieron también las seis tablas litográficas anejas. Razones
económicas obligáronme á no tirar, por entonces, en junto, más de 60
ejemplares, destinados casi enteramente á los sabios extranjeros.
Excusado es decir que la vorágine de publicidad absorbió enteramente
mis ingresos ordinarios y extraordinarios. Ante aquella racha
asoladora de gastos, mi pobre mujer, atareada con la cría y
vigilancia de cinco diablillos (durante el primer año de mi estancia
en Barcelona me nació un hijo más), resolvió pasarse sin criada.
Adivinaba, sin duda, en mi cerebro, la gestación de algo insólito
y decisivo para el porvenir de la familia, y evitó, discreta y
abnegadamente, todo conato de competencia y de envidia entre los
hijos de la carne y las criaturas del espíritu.
[Ilustración]
CAPÍTULO VI
Algunos detalles tocantes á mis trabajos de 1888. -- Las -cestas-
del cerebelo, el axon de los -granos- y las -fibras musgosas-
y -trepadoras-. -- Valor decisivo de estos encuentros para la
resolución del problema de la conexión intercelular. -- -Teoría
reticular- de Gerlach y de Golgi. -- Los atisbos geniales de His
y Forel. -- Confirmación en la retina y lóbulo óptico de las
-leyes conectivas- inducidas del análisis del cerebelo. -- Plan
estructural de la médula espinal. -- Averiguación del modo de
terminar en los centros los nervios sensitivos y sensoriales. --
Otros trabajos menos importantes.
Consignadas en el capítulo precedente, en síntesis abreviada, las
conclusiones más generales de mis estudios en los centros nerviosos
durante los años 1888 y 1889, séame lícito entrar ahora en la
exposición somera, y lo más clara posible, de los hallazgos más
interesantes. Estos hallazgos refiérense al -cerebelo- de las aves y
mamíferos, á la -retina-, á la -médula espinal- y al -lóbulo óptico-
de las aves.
=Cerebelo.=--Mis estudios sobre la estructura de este centro
nervioso iniciáronse en las aves jóvenes y adultas; siguieron luego
los referentes al cerebelo de los mamíferos. Dos Memorias, amén de
algunas comunicaciones preventivas, consagramos, desde 1888 á 1889, á
este fecundo tema.
[Ilustración: Fig. 1.--Corte transversal de una lámina cerebelosa.
Figura semiesquemática.-- A y B, células estrelladas de la capa
molecular (células de -cesta-), cuyo axon (-a-) genera nidos
terminales en torno de las células de Purkinje (C); -b-, axon de
estos últimos corpúsculos.]
En la primera, publicada en Mayo de 1888[36], constan ya los
principales hechos sobre que se fundan las leyes anatomo-fisiológicas
enunciadas en el capítulo precedente. En efecto; con ocasión del
análisis del axon de las -células estrelladas pequeñas de la capa
molecular del cerebelo-, se describe por primera vez el -modo real de
terminación de las fibras nerviosas en la substancia gris-, problema
sobre el cual sólo poseíamos soluciones hipotéticas. De esta
interesante observación, comprobada después por numerosos autores
(Kölliker, van Gehuchten, Retzius, Edinger, v. Lenhossék, Athias,
etc.), damos copia en la figura 1, C, correspondiente al cerebelo de
los mamíferos. Nótese cómo el cilindro-eje de las referidas -células
estrelladas pequeñas- marcha desde luego en dirección transversal
á la circunvolución cerebelosa, describiendo un curso arciforme,
y emitiendo numerosas ramas colaterales, caracterizadas por la
propiedad de espesarse progresivamente. En fin, tanto el remate de
la expansión funcional como sus numerosas proyecciones descendentes,
se resuelven en ciertos flecos ó borlas terminales, íntimamente
aplicadas al cuerpo de las células de Purkinje, en torno de las
cuales generan á modo de nido ó cesta complicados.
[36] -Cajal-: Estructura de los centros nerviosos de las aves.
-Revista trimestral de Histología normal y patológica-, núm. 1,
1.º de Mayo de 1888.
Digno de mencionarse es también, por su valor teórico, el -encuentro
en la capa de los granos- de un tipo especial de fibra centrípeta,
bautizada con el nombre de -fibra musgosa-, la cual exhibe, tanto
en su cabo final como en sus ramas colaterales (fig. 2, -a-),
ciertas eflorescencias ó -rosáceas-, de apéndices cortos, tuberosos,
libremente terminados. Ulteriores observaciones nuestras pusieron
de manifiesto que semejantes excrecencias entran en estrecha
articulación con las arborizaciones digitiformes de los -granos-,
arborizaciones descritas también por primera vez, dicho sea de
pasada, en la comunicación aludida.
En fin, en el citado trabajo se llama asimismo la atención de los
sabios acerca de la existencia en derredor de las dendritas de
los corpúsculos de Purkinje y, en general, de toda prolongación
protoplásmica, de una especie de vello de finísimos y cortos
apéndices (-espinas peridendríticas-), confirmadas y estudiadas
después por numerosos autores.
La segunda comunicación relativa al cerebelo, publicada en Agosto de
1888[37], contiene dos hechos capitales:
[37] -Cajal-: Sobre las fibras nerviosas de la capa molecular del
cerebelo. -Revista trimestral de Histología normal y patológica-,
Agosto de 1888.
-a-) El descubrimiento del axon delicadísimo de los -granos- (células
pequeñísimas de la zona segunda de la corteza cerebelosa)[38], el
cual, según mostramos en la figura 2, -d-, -c-, asciende á la capa
molecular, donde, á diversas alturas para cada célula, se divide en
ángulo recto, produciendo dos sutilísimas ramas orientadas en opuesto
sentido (figura 2, -e-). Estas larguísimas proyecciones, que llamé
-fibras paralelas-, á causa de marchar paralelamente en el sentido
de la circunvolución cerebelosa, y por tanto, en dirección normal al
ramaje de las células de Purkinje, aparecen en cantidad formidable,
rellenan todos los intersticios de la zona molecular y, tras largo é
indiviso trayecto, acaban en los extremos de cada lámina. Tan general
es su existencia y uniforme su disposición, que se las encuentra casi
con los mismos caracteres en toda la serie de los vertebrados, desde
el pez hasta el hombre. Constituyen, pues, un factor importante del
centro cerebeloso.
[38] Golgi acertó ya á diferenciar entre las expansiones de los
granos una fibra más fina ó axon, pero no logró teñirla más que
en su porción inicial, creyendo que se resolvía inmediatamente en
una red intersticial difusa.
-b-) El otro afortunado encuentro es el de las -fibras trepadoras-
(fig. 3, -c-). Estos robustos conductores emanan de los ganglios
de la protuberancia; invaden el eje blanco central de las láminas
cerebelosas; cruzan, sin ramificarse, la capa de los granos; asaltan
después el plano de las células de Purkinje, y costean, en fin, el
soma y tallo principal de estos elementos, á los cuales se adaptan
estrechamente. Arribadas al nivel de los primeros brazos del citado
tronco dendrítico, descompónense en plexos paralelos serpenteantes
que ascienden á lo largo de las ramas protoplásmicas, á cuyo contorno
se aplican, al modo de la hiedra ó de las lianas al tallo de los
árboles (fig. 3, -a-).
[Ilustración: Fig. 2.--Corte longitudinal de una circunvolución
cerebelosa.-- A, capa molecular; B, capa de las células de Purkinje;
C, capa de los granos; D, substancia blanca; -a-, rosáceas de las
fibras musgosas; -b-, soma de las células de Purkinje; -c-, fibrillas
paralelas; -d-, granos con su axon ascendente; -e-, división de este
axon. (Figura semiesquemática).]
Tan afortunado hallazgo, uno de los más bellos con que me agasajó
el azar en aquella época fecunda, significaba la prueba terminante
de la -transmisión de los impulsos nerviosos por contacto-. Así
lo reconocieron sabios insignes al comprobar, años después, mi
descripción de las fibras musgosas y trepadoras.
[Ilustración: Fig. 3.--Trozo de un corte transversal de una
circunvolución.-- A, capa molecular; B, capa de los granos; C,
células de Purkinje; -a-, arborización trepadora; -b-, axon de
Purkinje; -c-, cilindro-eje llegado de la substancia blanca y
ramificado sobre las dendritas de las células de Purkinje.]
Al dar cuenta de la labor del trienio de 1891 á 1894, añadiré
otros encuentros de menos importancia concernientes á la corteza
cerebelosa. Para alivio del lector poco familiarizado con estas
materias, reproducimos aquí una figura donde se presenta, de modo
esquemático, el estado de nuestros conocimientos sobre el cerebelo
después de mis observaciones de 1888 y 1889. Este esquema (fig. 4)
fué compuesto para ilustrar unas conferencias pronunciadas más tarde
(1894) ante la -Academia de Ciencias Médicas de Cataluña-. Del éxito
inesperado de estas lecciones, que se tradujeron inmediatamente al
francés, inglés y alemán, diré algo más adelante.
[Ilustración: Fig. 4.--Corte transversal semiesquemático de una
circunvolución cerebelosa de mamífero.-- A, zona molecular; B, zona
de los granos; C, zona de la substancia blanca; -a-, célula de
Purkinje vista de plano; -b-, células estrelladas pequeñas de la
zona molecular; -d-, arborizaciones finales descendentes que rodean
las células de Purkinje; -e-, células estrelladas superficiales;
-g-, granos con sus cilindros-ejes ascendentes bifurcados en -i-;
-h-, fibras musgosas; -j-, célula neuróglica de penacho; -n-, fibras
trepadoras; -m-, célula neuróglica de la zona de los granos; -f-,
células estrelladas grandes de la zona de los granos.]
Las conclusiones de mis investigaciones acerca del cerebelo
contradecían rudamente las ideas, á la sazón reinantes, sobre la fina
anatomía de la substancia gris. Claro es que mis puntos de vista eran
harto revolucionarios para ser fácilmente admitidos. Mas por esta
vez abrigaba la certidumbre de no haberme equivocado; porque, en
realidad, las leyes enunciadas venían á ser la expresión ingenua de
los hechos, sin mezcla alguna de subjetivismo. No se trataba ahora
de una hipótesis más, sino de una inducción legítima con todas las
garantías lógicas apetecibles, según reconocieron más tarde insignes
histólogos y neurólogos. Estaba yo demasiado escarmentado por el
error cometido al interpretar temerariamente la estructura del tejido
muscular, para proceder de ligero ó dejarme seducir por una mera
concepción teórica, propia ó ajena.
Á fin de que el lector siga fácilmente el curso de mis trabajos
y excuse el tono polémico de algunos de mis futuros escritos,
conviene exponer aquí, en breves términos, las opiniones reinantes
por entonces entre los sabios sobre la constitución íntima de la
substancia gris.
Dos hipótesis principales se disputaban el campo de la ciencia: la
-del retículo-, defendida por casi todos los neurólogos; la de la
-libre terminación-, insinuada tímidamente por dos solitarios, His y
Forel, sin eco en las escuelas.
La -hipótesis de la red- era el formidable enemigo. Note el lector,
que también aquí, á semejanza de lo ocurrido en la fibra muscular
estriada, nos salía al paso el prejuicio del retículo; sin embargo,
en esta ocasión la supuesta rejilla difusa no era -intracelular-,
sino -intercelular-. Creada por Gerlach, sostenida después por
Meynert y otros neurólogos célebres, durante una época en que la
penuria metodológica excusaba las aventuras de la fantasía, la teoría
reticular recibió, al fin, de Golgi una forma arquitectónica nueva
y atrayente, y hasta cierta apariencia de apoyo en los hechos de
observación.
Para el sabio de Pavía, la substancia gris constituye el punto de
encuentro y fusión de todas las fibras aferentes y eferentes de
los centros nerviosos, así como de los axones de los elementos
autóctonos. Á este retículo, continuo y de formidable riqueza
fibrilar, concurrirían los siguientes factores: 1.º, las
ramificaciones terminales de los cilindros-ejes sensitivos ó
simplemente aferentes de otros centros nerviosos; 2.º, las ramas
colaterales del axon de ciertos elementos grandes, designados por
Golgi -células motrices- (grandes pirámides cerebrales, células de
Purkinje del cerebelo, etc.) y que yo bauticé, para no prejuzgar su
fisiologismo, -elementos de axon largo-; y 3.º, las arborizaciones
terminales del cilindro-eje de otras células nerviosas, consideradas
arbitrariamente como -sensitivas- (Golgi) y que yo califiqué -células
de axon corto-.
Á diferencia de Gerlach, según el cual cooperarían también en la
construcción del retículo difuso las últimas proyecciones del ramaje
protoplásmico neuronal, Golgi redujo los componentes del mismo á las
ramificaciones nerviosas. Para que el lector, ajeno á esta clase
de asuntos, pueda comprender fácilmente las hipótesis reticulares
de Gerlach y de Golgi, reproducimos esquemáticamente la manera
según la cual los referidos sabios concebían las comunicaciones
anatomo-fisiológicas entre las raíces motrices y sensitivas de la
médula espinal (fig. 5, C y fig. 9, I).
[Ilustración: Fig. 5.--Esquema de la estructura de la substancia gris
de la médula espinal, según los autores de la época pregolgiana.--
A, raíces anteriores; B, raíz posterior; C, red intersticial de la
substancia gris; D, surco anterior de la médula; E, cordón de Goll;
F, cordón de Burdach; H, célula motriz; I, vía piramidal cruzada; G,
columna de Clarke; J, ganglio sensitivo.]
Dejamos expresado que la capacidad sugestiva de ciertas fórmulas,
extremadamente esquemáticas, depende de su comodidad. Admitido
el supuesto de la -red-, nada más fácil que el estudio objetivo
de un grupo de neuronas ó del comportamiento terminal de un
manojo de conductores; redúcese todo á dar por averiguado que,
las últimas raicillas nerviosas, previas algunas dicotomías, se
pierden y desvanecen en la consabida red intersticial; en esa
especie de piélago fisiológico insondable, en el cual, por un lado,
desembocarían las corrientes arribadas de los órganos sensoriales,
y de donde brotarían, por otro, á modo de ríos surgidos de alpinos
lagos, los conductores motores ó centrífugos. Comodín admirable,
porque dispensa de todo esfuerzo analítico encaminado á determinar
en cada caso el itinerario seguido al través de la substancia gris
por el impulso nervioso. Con razón se ha dicho que la hipótesis
reticular, en fuerza de pretender explicarlo todo llana y
sencillamente, no explica absolutamente nada; y lo que es más grave,
embaraza y casi hace superfluas las futuras pesquisas tocantes á la
organización íntima de los centros. Sólo á fuerza de habilidades, de
inconsecuencias, de subterfugios, podía la susodicha concepción (por
lo demás, defendida casi exclusivamente por Golgi y sus discípulos
inmediatos) adaptarse á las exigencias de la fisiología, cuya
doctrina de los -reflejos-, -actos instintivos-, -localizaciones
funcionales del cerebro-, etc., demandan imperiosamente el
señalamiento de vías ó cauces de conducción, perfectamente
circunscritos, al través del eje cerebro-raquídeo.
Enfrente de la -teoría de las redes- militaban solamente, según
dejamos dicho, dos observadores de gran mérito, His y Forel, quienes,
con reservas y prudencias excusables por la carencia de hechos
precisos de observación, anunciaron (1887) la posibilidad de que las
expansiones de las células nerviosas se terminaran libremente en la
substancia gris. Consecuencia natural de tal modo de ver era la
transmisión por contacto de los impulsos nerviosos. Así, Forel, vista
la imposibilidad de sorprender anastomosis evidentes en el seno de la
substancia gris, daba por probable que las expansiones neuronales se
tocaban entre sí, á semejanza de las frondas ó copas en el bosque. En
cuanto al ilustre profesor de Leipzig, procediendo por generalización
(1886), conjeturaba que, pues las arborizaciones nerviosas (entonces
bien conocidas) de la placa motriz acaban libremente, según es
notorio, entrando en contacto con la materia estriada, estimaba
lógico admitir igual disposición terminal para los conductores
distribuídos y ramificados en los centros cerebro-raquídeos.
Mas al discurrir de esta suerte, His y Forel no abandonaban la esfera
de las hipótesis. Imposible resultaba, sin descender al terreno
del análisis estructural, refutar á Golgi, quien, á las tímidas
alegaciones teóricas de aquellos sabios, contraponía aparatoso
alegato de observaciones concienzudas. Para resolver definitivamente
la cuestión, precisaba presentar neta, exacta é indiscutiblemente
-las últimas ramificaciones de los cilindros-ejes centrales-, no
vistas por nadie, y determinar además -entre qué factores celulares
se efectúa el imaginado contacto-. Porque admitir vagamente el
hecho de la transmisión mediata ó articulación interneuronal, sin
señalar con precisión entre qué apéndices celulares se produce,
resulta casi tan cómodamente peligroso como la socorrida teoría
reticular. Supongamos, por ejemplo: según parece deducirse de las
manifestaciones de Forel, que el susodicho contacto afecta carácter
-difuso-, verificándose entre dendritas pertenecientes á vecinas
neuronas, ó entre ramificaciones axónicas de diverso origen, ó,
en fin, entre apéndices protoplásmicos y raicillas nerviosas
terminales. La consecuencia fatal, indeclinable de tal supuesto será
la indeterminación de los cauces de la vibración nerviosa, y, en el
fondo, la reedición, bajo nueva forma, de la teoría reticular, de esa
especie de -panteísmo protoplásmico-, tan grato á los comodones de la
observación como contrario á los postulados de la neurogenia, de la
fisiología y de la anatomía patológica. Afirmar que -todo se comunica
con todo-, vale tanto como declarar la absoluta incognoscibilidad del
órgano del alma.
Nuestra obra consistió, precisamente, en prestar base objetiva á
los geniales pero vagos atisbos de His y Forel. Con el encuentro
afortunado de las -cestas terminales- y de las fibras trepadoras,
demostramos que el -contacto- no se verifica entre dendritas solas,
ni entre arborizaciones nerviosas, sino entre éstas, de una parte,
y el soma y prolongaciones protoplásmicas neuronales, de otra; que,
en fin, una célula contrae, á menudo, conexiones con arborizaciones
nerviosas de diversa procedencia, y que, recíprocamente, cada axon
admite contacto, mediante colaterales y ramas terminales, con
diferentes tipos de neuronas; no obstante lo cual, quedan reservadas
en la substancia gris vías bien deslindadas de conducción, de acuerdo
con las exigencias de la fisiología y la patología nerviosas.
Dejamos dicho que las concepciones legítimas se reconocen en que, en
vez de perder, ganan y se robustecen ante las nuevas observaciones.
Tal le ocurrió á la ley de la transmisión por contacto, sometida al
contraste del análisis estructural de la retina y centros ópticos.
=Retina.=--Fué en la retina de las aves donde iniciamos esta labor de
contraste. Ocioso é inoportuno fuera, después de las consideraciones
precedentes, entrar aquí en detalles descriptivos. Bástenos
señalar sucintamente los nuevos hechos contenidos en la aludida
comunicación[39].
[39] -Cajal-: Estructura de la retina de las aves. -Revista
trimestral de Histología normal y patológica-, núms. 1 y 2, Mayo
y Agosto de 1888.
-a-) Demostración de que los -conos- y -bastones- se terminan
libremente al nivel de la -capa plexiforme externa-,
articulándose con el penacho exterior de las células bipolares
(fig. 6).
-b-) Descubrimiento, debajo de la -capa plexiforme externa-,
de unos elementos especiales en forma de brocha y provistos de
dendritas ascendentes repartidas en dicha zona (fig. 6, -h-).
-c-) Hallazgo de las -fibras centrífugas- de la retina, es
decir, de una categoría especial de fibras del nervio óptico,
que, después de cruzar la -zona plexiforme interna-, acaban por
una arborización varicosa y libre entre los espongioblastos.
Este hecho interesante, que ha servido de base, entre otras
concepciones fecundas, á la teoría de los -nervo-nervorum- de
Duval, fué confirmado por Dogiel, quien lo había negado en un
principio (fig. 8, -b-, -c-, -d-, -e-).
-d-) Descubrimiento, simultáneamente con Dogiel (-Anatomischen
Anzeiger-, Mayo de 1888), de la maza de Landolt, en las células
bipolares de las aves y de las colaterales de las expansiones
descendentes de éstas (fig. 7, A).
-e-) Descripción de muchos tipos morfológicos nuevos de
-espongioblastos- (células nerviosas exentas de axon).
[Ilustración: Fig. 6.--Capas de los -granos externos- y -plexiforme
externa- de la retina de las aves.-- -a-, -b-, -d-, variedades de
conos; -c-, bastones; -h-, células horizontales.]
-f-) Demostración de varios pisos de arborización nerviosa en
la zona plexiforme interna, revelando que, á estos niveles,
las dendritas de las células ganglionares se relacionan, por
contacto, con la ramificación descendente y ramas colaterales de
las bipolares, y no mediante -red difusa-, según había descrito
Tartuferi en la retina de los mamíferos (fig. 7, A, B).
-g-) Exposición de muchos detalles morfológicos de las fibras de
Müller de las aves.
En las figuras 6, 7 y 8 mostramos esquemáticamente lo más esencial de
mis hallazgos en la retina. Nótese, sobre todo, cómo las tres series
de neuronas (-conos y bastones-, -bipolares y gangliónicas-) se
articulan, según dos planos concéntricos.
=Husos musculares.=--De cierto alcance para la fisiología muscular
resulta también un pequeño trabajo aparecido en el mismo número de la
-Revista de Histología-, y titulado -Terminaciones nerviosas en los
husos musculares de la rana-[40].
[40] -Cajal-: Terminaciones nerviosas en los husos musculares de
la rana. -Revista trimestral de Histología normal y patológica-,
1.º de Mayo de 1888.
[Ilustración: Fig. 7.--Esquema donde se muestran las conexiones
entre las diversas neuronas de la retina de las aves y la marcha del
impulso nervioso-- A, células bipolares.]
En esta comunicación, basada en las revelaciones del método de
Ehrlich al azul de metileno, se hace notar:
-a-) La existencia en los -husos- de Kühne de los batracios
y reptiles (fibras musculares pequeñas portadoras de un
órgano nervioso terminal específico y, al parecer, sensitivo,
pero de significación dudosa por entonces) de dos clases de
arborizaciones nerviosas: una, la ya conocida por los autores,
continuada con fibras gruesas; otra ú otras, no descritas, más
finas, situadas en las regiones alejadas de la tumefacción
fusiforme.
-b-) En vista de que una de las terminaciones es enteramente
idéntica á la de las placas motrices ordinarias, y que la otra
posee caracteres en un todo semejantes á los observados en los
órganos músculo-tendinosos de Golgi, califícase la arborización
pequeña de -motriz-, y la extensa ó específica de -sensitiva-.
La excitación de este último aparato terminal, durante la
contracción de los músculos, suscitaría, al llegar al cerebro, la
percepción del estado de contracción de los músculos (-sentido
muscular- de que hablan los fisiólogos).
[Ilustración: Fig. 8.--Algunos tipos de células gangliónicas (B, C)
de la retina de las aves; -e-, -b-, -d-, -f-, arborización final de
las fibras centrífugas.]
Parecidos hechos fueron posteriormente comunicados por
Ruffini, Huber y de Witt, Dogiel, Sherrington, etc., quienes
adoptaron también, aunque sin conocerla, nuestra interpretación
fisiológica. Opinión semejante defendió asimismo, en igual
fecha que nosotros, Kerschner (-Anat. Anzeiger-, 1.º de Mayo de
1888), aunque sin precisar detalles ni dar figuras de la doble
terminación.
En fin, para poner remate á esta pesada reseña acerca de la labor
de 1888, citemos aún dos artículos, de menos enjundia que los
precedentes.
El primero, concerniente á la -textura de la fibra muscular del
corazón-[41], contenía, entre otros hechos, los siguientes:
[41] -Cajal-: Textura de la fibra muscular del corazón. -Revista
trimestral de Histología normal y patológica-, 1.º de Mayo de
1888, con una lámina litografiada.
-a-) Demostración, en torno de las fibras cardíacas, de un
verdadero sarcolema, más fino que el de las células estriadas
comunes. (Confirmado muchos años después por Hoche, Ebner,
Heidenhain, Marceau, etc.).
-b-) Indicación de que las llamadas -placas ó escaleras- de
cemento intercalar de las células cardíacas corresponden á las
-líneas de Krause-, y ofrecen una situación infrasarcolemática.
El segundo artículo versaba sobre las -células y tubos nerviosos del
lóbulo cerebral eléctrico del torpedo-[42], donde el tamaño colosal
de los elementos presta singulares facilidades al análisis. Á favor
de la disociación y del método de Boveri (mezcla de ácido ósmico y
nitrato de plata), se pusieron de manifiesto los siguientes hechos:
[42] -Cajal-: Nota sobre la estructura de los tubos nerviosos del
órgano cerebral eléctrico del torpedo. -Revista trimestral de
Histología normal y patológica-, Agosto de 1888.
-a-) Existencia de positivas estrangulaciones en los tubos
conductores de un centro nervioso, las cuales habían sido negadas
por Ranvier y sólo mencionadas en la substancia blanca de la
médula espinal por Tourneaux y Le Goff.
-b-) Presencia de un anillo de cemento en el punto del axon
en que se inicia la mielina, y de dos anillos al nivel de las
estrangulaciones del tubo medular.
-c-) Ausencia de anastomosis de las ramificaciones protoplásmicas
de las células, disposición que confirmaba los resultados del
método de Golgi.
-d-) Aparición, en torno del cuerpo de las neuronas, de una
fina cubierta. Esta particularidad sólo muchos años después fué
ratificada por los autores.
Hasta aquí, lo publicado en 1888.
=Médula espinal.=--Durante el año 1889, mi actividad continuó
vigorosa y despierta, aplicándose á diversos temas neurológicos; sin
embargo, concentróse especialmente en el estudio de la médula espinal
de aves y mamíferos.
Al abordar este asunto, cuya obscuridad conocía bien por haberla
padecido muchas veces al explicar, como profesor de Anatomía,
la organización del eje raquídeo, movióme, en primer término,
el propósito de dilucidar en lo posible el arduo problema de la
terminación de las raíces posteriores ó sensitivas. Y aunque,
después de mis exploraciones acerca del cerebelo, resultaba
presumible que semejantes arborizaciones siguieran también la -ley
del contacto pericelular-, era indispensable confirmar -de visu-
esta concordancia, averiguar con precisión el itinerario real de las
fibras sensitivas al través de la substancia gris, y señalar, en fin,
las neuronas con ellas relacionadas.
Antes de puntualizar mis observaciones, no estará de más recordar
brevemente al lector el estado de nuestros conocimientos acerca de la
organización á la médula espinal allá por los años de 1880 á 1889.
Ciertamente, los experimentos de la fisiología y los datos
recolectados por la anatomía patológica humana y comparada, asistida
del -método de las degeneraciones secundarias- (Waller, Türk,
Charcot, Bouchard, Lowenthal, Münzer) ó del -de las atrofias- de
Gudden y Forel, habían logrado fijar el carácter motor ó sensitivo de
muchos nervios, localizar -grosso modo- el núcleo de origen de los
centrífugos y de terminación de los centrípetos, y diferenciar, en
fin, en el espesor de los cordones, vías ó categorías separadas de
fibras de idéntica conducción (-vía piramidal- ó de los movimientos
voluntarios, -vía cerebelosa ascendente-, -cordón de Goll- formado
por fibras sensitivas centrales, etc.). Por su parte, el análisis
macro-microscópico había alcanzado algunos éxitos positivos,
deslindando en la substancia gris, aparte esas grandes provincias
llamadas -astas anterior y posterior-, ciertos territorios de
peculiar estructura, tales como: las -pléyades celulares motrices-
del asta ventral, la -substancia gris central-, la -columna
vesiculosa- de Clarke, la -substancia de Rolando-, las -comisuras
blanca ó anterior- y -gris ó posterior-, etc. Se sabía igualmente, ó
más bien se adivinaba --porque demostración fehaciente del hecho no
existía-- que los tubos de la substancia blanca están en continuación
con axones de neuronas emplazadas en la substancia gris, los cuales,
después de un curso longitudinal más ó menos largo, retornaban al
territorio de las astas, donde primeramente se congregan en haces de
varia dirección, para dispersarse al fin en plexo difuso y enmarañado.
Pero acerca de los puntos principales de la histología del eje
medular raquídeo, esto es, sobre el -problema del origen y
terminación de las fibras arribadas de los cordones, el origen de las
comisuras y, en suma, la disposición final de las fibras exógenas ó
sensitivas-, los neurólogos sólo exponían conjeturas frecuentemente
obscuras, á veces contradictorias y en todo caso incomprobables. En
realidad, la histología de dicho centro nervioso ofrecía sólo un dato
importante, sólidamente cimentado: el -origen real de las raíces
anteriores-. En efecto; desde la época, entonces remota, de Deiters,
Clarke, Kölliker, quedó patentizado que las gigantes neuronas
multipolares del asta anterior proyectaban hacia adelante robusto
cilindro del eje, que, cruzando el cordón antero-lateral, emerge de
la médula, constituyendo las raíces anteriores, para distribuirse en
definitiva en los músculos voluntarios.
De tal pobreza de noticias anatómicas exactas eran responsables
--ocioso es declararlo-- los métodos de investigación, harto
insuficientes para abordar con éxito el arduo problema. Por
ejemplo, el -método de las degeneraciones secundarias- ya citado,
ó -el de las atrofias- de Gudden y Forel, si permitían señalar la
situación y curso de ciertas vías nerviosas de la substancia blanca,
mostrábanse incapaces de puntualizar su origen y terminación en la
gris; y en cuanto á los -procederes histológicos de Weigert- ó -del
ácido ósmico-, susceptibles, según es notorio, de presentar intensa
y selectivamente teñidos los tubos medulados, estrellábanse contra
la fatalidad de que, justamente los segmentos más interesantes de
las fibras nerviosas, es decir, el segmento de origen celular y la
ramificación terminal de las mismas, carecen de forro de mielina (que
es lo que fija el color) y resultan, por ende, inaccesibles.
La empresa sólo podía ser acometida, con alguna esperanza de éxito,
mediante el método de Golgi, que tiñe precisamente los -segmentos
amedulados del protoplasma nervioso-. Sólo del excepcional poder
revelador de la reacción cromo-argéntica cabía esperar un poco de
orden en aquel caos de opiniones contradictorias. Mas, según dejo
apuntado, tan valioso recurso, ó no se aplicaba por ningún histólogo,
ó se aplicaba en la médula adulta, donde la reacción negra es
eventualísima y en donde, además, la enormidad de las distancias
recorridas por los apéndices celulares y la complicación estructural
hacen estéril todo esfuerzo analítico.
En la figura 5, tomada de los textos neurológicos más autorizados
de la época, reproducimos un esquema de la estructura medular. En
el seno de la substancia gris se observa una red difusa (C, -g-),
donde vendrán á fundirse, según Gerlach, las extremidades de las
dendritas y las arborizaciones nerviosas de las raíces posteriores ó
sensitivas. Para Golgi --lo hemos dicho ya-- (véase la fig. 9, I), la
red constaría exclusivamente de proyecciones nerviosas.
[Ilustración: Fig. 9.--Esquemas destinados á comparar la concepción
de Golgi acerca de las comunicaciones sensitivo-motrices de la médula
espinal (I) con el resultado de mis investigaciones (II).-- A, raíces
anteriores; B, raíces posteriores; -a-, colateral de las radiculares
motrices; -b-, células de axon corto que intervendrían, según Golgi,
en la formación de la red; -c-, red difusa intersticial; -d-,
nuestras colaterales largas en contacto con las células motrices;
-e-, colaterales cortas.]
Repárese que los axones de las neuronas medulares más gruesas
se suponen, por conjetura, en continuación con las fibras de la
substancia blanca (fig. 5, -g-); pero como tales conductores son
escasísimos, con relación al formidable número de fibras gruesas
y finas que el método de Weigert descubre en el espesor de la
substancia gris, quedan sin vinculación conocida la mayoría de los
tubos nerviosos procedentes de la substancia blanca.
Al nivel de la raíz anterior se reconoce la entrada en ella del axon
de las células gigantes del asta anterior; pero se comete el error
de admitir la existencia de cilindros-ejes motores cruzados (fig. 5,
-a-).
En la región de la columna de Clarke, la citada figura 5 ofrece,
en consonancia con un parecer muy generalizado (Freud, Edinger,
Schiefferdecker, Lenhossék, etc.), ciertos corpúsculos esféricos ó
fusiformes, exentos de dendritas y provistos de dos prolongaciones
nerviosas, una en continuación con las raíces posteriores, y otra,
dirigida hacia el cordón lateral, donde constituiría la -vía
cerebelosa ascendente- (fig. 5, G y C).
La -substancia gelatinosa de Rolando- sólo contendría neuroglia con
más ó menos cantidad de fibras nerviosas.
En fin, las fibras de la -raíz posterior- arribadas de los ganglios
sensitivos, se comportarían de muy diversas maneras: un haz de fibras
emana, según dejamos dicho, de las células de la columna de Clarke;
otro, el más importante, se ramificaría, perdiéndose en el espesor
del asta posterior é ingresando en la red continua de Gerlach ó de
Golgi (fig. 5, B); otro fascículo, sin ramificarse en la substancia
gris, trazaría un codo para tornarse ascendente en el cordón de
Burdach (-d-); algunas fibras, en fin, ganarían las comisuras y el
espesor del asta anterior.
Esta, repetimos, era una de tantas interpretaciones, acaso la más
sencilla. Porque la fórmula estructural variaba bajo la pluma de cada
escritor. De mí sé decir que allá, por el decenio de 1877 á 1887,
prodújome muchos quebraderos de cabeza el esfuerzo por sacar algo en
limpio de las descripciones de los sabios, en punto á la composición
é itinerario de las raíces sensitivas. Conservo todavía un cuaderno
de apuntes, datado del año 1877, en donde tengo registrados y
dibujados en variedad de colores (para alivio del trance de mis
oposiciones á cátedras) tres esquemas perfectamente inconciliables,
tomados de los textos neurológicos en boga. Desconcertado y perdido
en aquel -mare magnum- de fibras y de células, desesperé á menudo
de mis modestas entendederas... ¡Caprichos de la suerte! ¡Quién me
dijera entonces que, andando el tiempo, había yo de contribuir á
desenmarañar un poco la madeja medular!
Ello se debió simplemente --déjolo ya consignado-- á la feliz
ocurrencia de aplicar el método de Golgi al estudio de la médula
espinal de los embriones de ave y de mamífero. Holgaría, después de
lo expuesto, entrar en pormenores de mis trabajos, que el lector
curioso hallará en el texto de mis libros y monografías sobre el
asunto. Aquí me limitaré á enumerar las más importantes conclusiones
de mis comunicaciones de 1889 y 1890[43]:
[43] -Cajal-: Contribución al estudio de la estructura de la
médula espinal. -Revista trimestral de Histología normal y
patológica-, Marzo 1889. Con cuatro cincografías y dos láminas
litografiadas.
-- Nota preventiva sobre la estructura de la médula embrionaria.
-Gaceta Médica Catalana-, 15 y 31 de Marzo de 1889.
-- Nuevas observaciones sobre la estructura de la médula espinal
de los mamíferos. Barcelona, 1.º de Abril de 1890. Con siete
grabados.
1.ª Se describe detalladamente un factor característico
importante de la substancia gris, escapado á la sagacidad de
los cultivadores de los métodos de coloración de la mielina:
las -colaterales de la substancia blanca-. Ciertamente, tales
fibras habían sido percibidas en buena parte de su trayecto por
los neurólogos que hicieron uso de los métodos comunes ó del de
Weigert (Schiefferdecker, Flechsig, Kölliker, Lenhossék, etc.),
pero desconocieron su origen y terminación, considerándolas
hipotéticamente axones directos cordonales ó sensitivos. Las
aludidas ramas nacen en ángulo recto de las fibras longitudinales
de todos los cordones, penetran horizontalmente en el territorio
de las astas, donde se terminan á favor de ramificaciones
libres, espesadas, varicosas, aplicadas íntimamente al contorno
del cuerpo y dendritas de las neuronas. Cada célula yace en un
nido ó maleza de ramúsculos pertenecientes á diversos conductores
de la substancia blanca (fig. 10, -e-, -f- y fig. 11, H).
2.ª Se esclarece la composición de las -comisuras-, demostrando
que la dorsal resulta del cruce de -colaterales- del cordón
posterior y lateral, y que en la anterior entran tres sistemas
de conductores: colaterales del cordón antero-lateral, axones
de células del tipo comisural y, en algunos casos, expansiones
protoplásmicas de neuronas motoras (-comisura protoplásmica-)
(fig. 10, -f-, -i-, -a-).
[Ilustración: Fig. 10.--Esquema de la disposición de las células
nerviosas de la médula espinal y fibras colaterales de la substancia
blanca: -a-, colateral cruzada de la comisura posterior; -b-,
colateral del asta posterior; -c-, colateral larga del cordón
posterior; -j-, fibra radicular motriz; -r-, radicular sensitiva;
-u-, columna de Clarke; -f-, colaterales de la comisura anterior;
-m-, célula comisural; -n-, célula cordonal; -k-, célula motriz.
(Esta figura es copia de una de las tablas murales que sirvió para
mis conferencias de 1894).]
3.ª Atendiendo al paradero del axon, se establece una
clasificación racional de las neuronas de la substancia gris, á
saber: -células motrices ó radiculares-, -células funiculares
ó cordonales- y -células comisurales-, según que su respectiva
expansión funcional salga de la médula, ingrese en los cordones
de su lado ó cruce la línea media para incorporarse á los
cordones del opuesto (fig. 10, -j-, -m-, -n-).
[Ilustración: Fig. 11.--Aspecto general de las colaterales en un
corte transversal de la médula espinal.-- A, surco anterior; B,
plexo de colaterales del asta anterior; C, comisura anterior de
colaterales; G, colaterales para el asta posterior; H, colaterales
largas ó sensitivo-motrices; J, plexo de colaterales de la columna de
Clarke; E, colaterales cruzadas de la comisura posterior.]
4.ª Además de la continuación, por simple acodamiento, de los
axones funiculares y comisurales con tubos longitudinales de la
substancia blanca, se expone la existencia de bifurcaciones en
[Ilustración: T] ó [Ilustración: Y], en cuya virtud se producen
dos fibras cordonales, una ascendente y otra descendente (fig.
12, -f-).
5.ª Se comunica, además, la presencia de cilindros-ejes
-pluricordonales-, quiero decir progenitores de varios tubos
ascendentes y descendentes, incorporados á cordones diferentes.
6.ª Se prueba que la substancia de Rolando consta, además de
fibras nerviosas y de células de neuroglia, de numerosísimas
y diminutas neuronas, cuyo axon sutilísimo dirígese al cordón
posterior y singularmente á la región limítrofe del lateral, para
generar vías cortas ascendentes y descendentes (fig. 13).
[Ilustración: Fig. 12.--Corte longitudinal de los cordones posterior
y lateral de la médula espinal, á fin de mostrar el comportamiento
de las raíces posteriores y el origen de las colaterales.-- A,
radiculares sensitivas.]
7.ª Se señala, tanto en las aves como en los mamíferos, la
verdadera disposición terminal de las tan discutidas raíces
sensitivas. Según mostramos en el esquema de las figuras 9 y 12,
A, cada fibra llegada del ganglio raquídeo correspondiente se
bifurca en rama ascendente y descendente. La primera constituye
de ordinario la vía central, prolongándose hasta el bulbo; la
segunda acaba á distancias variables, arqueándose y ramificándose
en la substancia gris. Del curso del tallo, pero sobre todo del
itinerario longitudinal de ambas ramas ascendente y descendente,
brotan en ángulo recto infinidad de -ramas colaterales-
penetrantes en la substancia de Rolando y centro del asta dorsal
(fig. 9, -d-, -e- y fig. 12, -a-, -b-).
Prescindiendo aquí de subdivisiones de haces y pormenores de
conexión, importa notar que las referidas ramas forman dos
grandes corrientes: una de -fibras cortas-, arborizadas en torno
del soma de las -neuronas cordonales y comisurales- (-asta
posterior-, -anterior-, -substancia de Rolando-, -columna de
Clarke-, etc.); otra de -fibras largas- que, disponiéndose
en haz postero-anterior, cruza casi toda la substancia gris
para terminar, al fin, en los nidos envolventes de las células
motrices.
[Ilustración: Fig. 13.--Diminutas células nerviosas de la substancia
de Rolando (A, B, F, etc.).-- J, región del cordón lateral adonde van
los finísimos axones.]
Según puede apreciarse en la figura 11, H, estas colaterales
sensitivas largas tienen por misión propagar el impulso
centrípeto, llegado de la piel y otros órganos sensibles,
á las neuronas motoras; representan, pues, una vía refleja
-sensitivo-motriz- (-reflejo-motriz- de Kölliker).
8.ª Por lo que toca á la neuroglia, se sanciona definitivamente
una opinión hipotética, sugerida por Vignal, His y otros, á
saber: que las -células en araña- (corpúsculos neuróglicos
adultos) no son otra cosa que elementos epiteliales emigrados
de su yacimiento originario, el muro -ependimal-, y los cuales,
por atrofia de sus apéndices polares, se han hecho estrellados.
Véase la figura 14, -e-, -g-, donde mostramos las transiciones
entre ambas gradaciones evolutivas.
[Ilustración: Fig. 14.--Evolución de las células neuróglicas de
la médula espinal del embrión de pollo.-- A, epéndimo; -a- y -b-,
células epiteliales de los surcos anterior y posterior; -g-, célula
neuróglica producida por emigración y transformación de una célula
epitelial.]
9.ª En fin, acerca de los -ganglios raquídeos- ó sensitivos,
origen de las raíces posteriores, se comprueba en las aves
y mamíferos una suposición muy discutida de His, el célebre
embriólogo de Leipzig, según la cual, las células monopolares
sensitivas afectan, durante las fases más tempranas de su
evolución, la figura bipolar con una expansión gruesa dirigida
hacia la periferia (superficies sensibles del organismo) y otra
continuada con las raíces posteriores. Conforme mostramos en
la figura 15, -h-, -i-, -j-, el paso de la forma en huso á la
piriforme ó monopolar resulta de la sucesiva aproximación de los
polos anterior y posterior del soma neuronal, hasta modelarse un
tallo común.
Acerca de la interpretación de este hecho interesante, en
cuya virtud repítense en la ontogenia de aves y mamíferos
fases adultas de los corpúsculos sensitivos de invertebrados y
vertebrados inferiores, trataremos más adelante.
[Ilustración: Fig. 15.--Corte donde aparecen un trozo de médula (A),
un ganglio raquídeo (D) y otro simpático del embrión de pollo.-- B,
raíz anterior de la médula espinal; -h-, -i-, -j-, gradaciones entre
la forma bipolar y monopolar; C, raíz posterior; E, nervio raquídeo.]
Prescindiendo de su virtualidad constructiva, las precedentes
observaciones relativas á la médula espinal revisten cierto
alcance crítico. Valen por lo que afirman, pero valen también por
lo que niegan. Cuando, disipada la prevención hacia el método de
Golgi, gracias á las predicaciones de Kölliker y nuestras, varios
investigadores, entre ellos el mismo Kölliker, van Gehuchten,
Edinger, Lenhossék, Azoulay, Lugaro, etc., exploraron dicho órgano
nervioso en los embriones y animales jóvenes, se convino unánimemente
en rechazar definitivamente determinados supuestos basados en
observaciones incompletas. Tales son: las -radiculares motrices
cruzadas- (fig. 5, -a-), las -fibras sensitivas continuadas con
neuronas de la columna de Clarke- (fig. 5, G), las -radiculares
posteriores exentas de divisiones y continuadas con fibras del cordón
de Burdach- (figura 5, -d-), etc.
[Ilustración: Fig. 16.--Diversos pisos de arborizaciones ópticas
en la corteza gris del -lóbulo óptico- de un pájaro.-- A, fibras
llegadas de la retina; -a-, -b-, -c-, sus arborizaciones libres.]
=Lóbulo óptico de las aves.=--Acabamos de ver cómo se verifica en la
médula espinal la terminación de las fibras nerviosas sensitivas.
¿Compórtanse de igual manera las fibras centrípetas sensoriales, es
decir, las llegadas de la retina, bulbo olfatorio, nervio acústico,
etc.? La cuestión entrañaba interés teórico de primer orden. Se
imponía, pues, la exploración de los -centros ópticos-, á fin de
ver si también en ellos se cumple la ley del contacto mediante
arborizaciones libres pericelulares.
[Ilustración: Fig. 17.--Esquema donde aparece el enlace entre las
arborizaciones de las fibras ópticas y cierto elemento de axon
arciforme. (-Lóbulo óptico- del pájaro de pocos días). Las flechas
señalan la marcha del impulso nervioso.]
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